烟台四十里湾浮游植物群落特征

程玲, 何健龙, 付萍, 于广磊, 王月霞, 刘爱英, 宋秀凯

烟台四十里湾浮游植物群落特征

程玲, 何健龙, 付萍, 于广磊, 王月霞, 刘爱英, 宋秀凯*

山东省海洋资源与环境研究院, 山东省海洋生态修复重点实验室, 烟台 264006

于2009年3月至2010年1月对烟台四十里湾15个站进行了11个航次的浮游植物群落调查, 并同步监测其它环境因子(表层水温、盐度、透明度、无机氮等)。共鉴定浮游植物3门39属82种, 其中硅藻13科30属68种, 是构成调查海域浮游植物群落的主要类群; 甲藻7科8属13种, 金藻1科1属1种。浮游植物丰度与种类多样性年度变化均呈明显的“双峰”模型, 种类数最高峰出现在9月(48种), 次高峰为4月(40种), 5月浮游植物种类最少(12种); 丰度最高值出现在10月(9264.9×104cells·m-3), 次高峰3 月(1039.0×104cells·m-3), 最低值同样出现在5月(31.5×104cells·m-3)。调查期间优势种主要为中肋骨条藻()、尖刺伪菱形藻()、夜光藻()和具槽帕拉藻()。浮游植物群落相似性在60%水平聚类分为四个类群: 类群I为5月浮游植物群落, 类群Ⅱ以11月至次年1月为代表的冬季浮游植物群落, 类群Ⅲ为7—10月的夏秋浮游植物群落, 类群Ⅳ为3、4、6月的春季浮游植物群落。多样性指数和均匀度指数分析结果表明, 调查海域浮游植物的群落结构相对稳定。相关性分析及典范对应分析结果显示, 浮游植物群落结构主要受表层水温、盐度、磷酸盐和无机氮等环境因素影响, 其它环境因子对浮游植物群落影响较小。

四十里湾; 浮游植物; 群落结构; 环境因子

0 前言

浮游植物是海洋生态系统的初级生产者[1], 能够进行光合作用, 通过食物链和食物网传递物质和能量, 是海洋生态系统的基础环节[2]。浮游植物在海洋生态系统中具有重要作用: 首先, 浮游植物个体小, 生命周期短[3], 能够迅速反映水体质量变化[4], 在指示水环境变化方面有重要作用; 同时环境条件的改变也会直接或间接影响浮游植物的群落结构。其次, 浮游植物的数量及种类变化会直接或间接影响浮游动物和经济鱼虾及贝类的生长状态, 甚至在很大程度上影响渔业资源数量[5]。因此, 定期监测浮游植物群落变化对于了解海湾的生态环境状态及海洋生物资源状况有重要意义。

烟台四十里湾位于烟台市莱山区北部海域, 毗邻北黄海, 面积13000 hm2, 为耳状半封闭式海湾, 沿岸有辛安河等多条河流注入[6], 是北黄海的一个重要浅海养殖区。近年来, 受排污、航运、海水养殖等人类活动的影响, 该海域环境质量下降, 生态系统出现不稳定性。春夏季有毒有害赤潮爆发时有发生, 如: 1998年8—9月在四十里湾发生了血红哈卡藻()赤潮[7], 2004年5月在四十里湾发生夜光藻赤潮[8]。然相较其他海湾相对系统和连续的研究, 四十里湾海域浮游植物群落结构相关研究报道较少, 且多集中在扇贝养殖周期内进行研究, 如李希磊于2016—2017年的5—11月对四十里湾扇贝养殖区进行了浮游植物群落结构研究[9]。对该海域全面综合调查的研究资料积累, 仅查找到蒋金杰等对四十里湾浮游植物群落的季节变化开展了研究[6]。本研究对四十里湾海域于2009年3月至2010年1月进行了连续11个航次的浮游植物群落及环境调查, 较全面、系统地阐明近岸浮游植物的群落结构特征, 探讨浮游植物群落演替规律, 及其与环境之间的复杂关系。为深入研究海洋生态系统动态变化机制提供基础资料和理论依据, 以期为评价四十里湾的营养状况与生态健康水平提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样区域、时间与方法

调查区域为烟台四十里湾海域(37°29'—37° 35'N,121°25'—121°35'E), 平均水深为8—10m, 共设15个采样站位(图1)。分别于2009年3月—2010年1月对该海域进行连续11个月(航次)的水质及浮游植物调查。

浮游植物采集方法及样品处理等均按《海洋调查规范》进行[10], 用浅水Ⅲ浮游生物网(网口面积0.1m2, 网目76μm)自底层至表层作垂直拖网采集, 样品经鲁格氏溶液固定后实验室进行分类、鉴定、计数和统计。浮游植物的分类鉴定在OLYMPUS BX51光学显微镜下进行, 原则上每个样品鉴定到种的比例占总种数的80%以上, 每个样品镜检3次, 每次镜检计数浮游植物个数不少于200个。

各调查站位同步监测水温、透明度、盐度、溶解氧、pH、化学需氧量、无机氮(氨、亚硝酸盐、硝酸盐)、活性磷酸盐、硅酸盐、叶绿素a等环境参数, 所有操作均按照《海洋监测规范》[11]进行。水温、透明度和pH采用表层水温法、透明圆盘法和pH计法[11]现场测定, 盐度、溶解氧、化学需氧量、氨、亚硝酸盐、硝酸盐、活性磷酸盐、硅酸盐和叶绿素a等按照《海洋监测规范》[11]分别采用盐度计法、碘量法、碱性高锰酸钾法、靛酚蓝分光光度法、锌镉还原法、萘乙二胺分光光度法、磷钼蓝分光光度法、硅钼蓝分光光度法和分光光度计法对采集的表层水样及时测定。

1.2 数据分析

浮游植物丰度以每立方米出现的细胞个数表示(cells·m-3)。

优势种的优势度:

= ( n /N)×f

式中,n为第种的丰度,为该种在各站位中出现的频率,为总丰度。根据种类优势度公式计算各种生物的优势度, 将>0.02的生物定为优势种[12]。

物种多样性指数的计算采用Shannon-Winner指数[13]:

图1 四十里湾地图及调查站位分布

Figure 1 Map of Sishili Bay and location of sampling stations

物种丰度指数采用Margalef指数(d)计算公式[14]:

均匀度指数采用Pielou指数计算公式[15]:

=/ln

式中为采集样品中所有物种的总个体数,为样品中的种类总数,P为第种的个体数与样品中的总个体数的比值。

运用聚类分析和典范对应分析进行浮游植物群落结构分析[16–18]。数值分析前, 对数据进行标准化处理, 选择出现频率大于15%的种类。环境参数主要包括表层水温、盐度、透明度、化学耗氧量、pH值、无机氮(氨氮、亚硝酸盐和硝酸盐)、活性磷酸盐和硅酸盐。对物种数据和环境参数采用对数log(x+1)转换。全部数据的统计分析用SPSS 19.0软件完成, 群落结构聚类分析使用PRIMER 6.0软件完成, 典范对应分析采用CANOCO 5.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 浮游植物物种组成

共鉴定出浮游植物82种(类), 包含两种变型。分属硅藻门、甲藻门及金藻门3门21科39属。其中硅藻门最多, 共13科30属68种, 占总种数的82.93%; 甲藻门次之, 共7科8属13种, 占总种数的15.85%; 金藻门1科1属1种(图2)。浮游植物的生态类型以暖温带近岸种和浮游广布种为主[19], 偶尔出现少量热带外洋性种, 如齿角毛藻()、密连角毛藻()和伏氏海线藻()。全年优势种主要包括中肋骨条藻、尖刺伪菱形藻、夜光藻及具槽帕拉藻。

四十里湾调查海域浮游植物组成周年变化如图3所示, 除5、8月以外, 其余月份均以硅藻为主, 所占比例均在90%左右。5月份甲藻比例达36.5%, 主要是由于出现了大量夜光藻, 数量在105cells·m-3以上, 8月甲藻比例升高主要是出现了大量的血红哈卡藻()及三角角藻(); 个别月份出现极少量的小等刺硅鞭藻()。该调查海域浮游植物全年主要以硅藻为主, 个别月份甲藻数量增加, 季节演替不明显。

图2 浮游植物种类组成

Figure 2 Species composition of phytoplankton

图3 浮游植物门类组成周年变化

Figure 3 Annual variation in species composition of phytoplankton

2.2 浮游植物群落结构

如图4-a所示, 为直观展示浮游植物丰度周年变化情况, 浮游植物丰度采用常用对数形式表示。浮游植物丰度变化全年呈“双峰型”, 高峰出现在夏秋季节(8、9、10月), 次高峰出现在初春(3、4月), 冬季浮游植物丰度相对较低, 全年最低值出现在5月; 浮游植物总种类数季节变化与丰度季节变化基本一致, 夏、秋季节种类数较高, 冬、春季节相对较低, 尤其5月份, 为全年种类数最少的月份(图4-b)。硅藻与甲藻细胞丰度周年变化略有不同, 硅藻丰度最高值出现在10月, 甲藻丰度高峰出现在夏季及初春, 其余月份甲藻丰度均较低(图4-c、d)。

浮游植物多样性指数及均匀度指数变化一致且全年季节变化不大, 除5、8月及2010年1月外, 其余季节多样性指数及均匀度指数均较高(图4-e、f)。5月和2010年1月的多样性指数及均匀度指数较低是由于该月份浮游植物的种类及数量均较低, 而8月多样性指数及均匀度指数略低是由于出现了大量的中肋骨条藻, 占当月浮游植物总量的49.3%。

2.3 浮游植物群落聚类分析

对各航次浮游植物丰度进行平方根转化, 做出Bray-Curtis相似性矩阵, 以此矩阵进行CLUSTER聚类和MDS标序, 结果见图5。调查海域浮游植物群落在60%相似性水平大致可分为4个类群。第I类群为5月浮游植物群落, 此月份浮游植物丰度及种类数均较低, 甲藻丰度占比较高, 优势种主要为柔弱几内亚藻()和夜光藻; 类群Ⅱ以11月至次年1月为代表的冬季浮游植物群落, 优势种主要为具槽帕拉藻和夜光藻; 类群Ⅲ为7—10月的夏秋浮游植物群落, 优势种主要为中肋骨条藻和尖刺伪菱形藻; 类群Ⅳ为3、4、6月的春季浮游植物群落。优势种主要为尖刺伪菱形藻和刚毛根管藻()。

2.4 浮游植物群落结构与环境因子相关性分析

为探讨浮游植物与环境因子的关系, 对浮游植物生态因子及主要优势种与透明度等8项环境指标做相关性分析, 结果如表2所示。浮游植物种类数与溶解氧和无机氮均呈显著负相关(< 0.05); 浮游植物丰度和硅藻丰度均与磷酸盐呈极显著正相关(< 0.01), 与盐度呈显著负相关(< 0.05); 甲藻丰度与表层水温和化学需氧量呈极显著正相关(< 0.01), 与盐度呈极显著负相关(< 0.01), 与无机氮呈显著负相关(< 0.05); 浮游植物多样性指数及均匀度指数与无机氮均呈极显著负相关(< 0.01)。

为了进一步探讨环境因子与浮游植物群落结构的关系, 分别对4个类群的优势种与环境因子进行CCA分析。由图6可以看出, 不同类群的浮游植物对环境因子的需求不同。影响类群Ⅰ浮游植物群落结构的主要因素是透明度、化学需氧量、磷酸盐及pH; 影响类群Ⅱ浮游植物群落结构的主要因素是水温、溶解氧、硅酸盐、磷酸盐及无机氮; 影响类群Ⅲ浮游植物群落结构的主要因素是磷酸盐、硅酸盐、透明度、盐度及溶解氧; 影响类群Ⅳ浮游植物群落结构的主要因素是水温、溶解氧、无机氮及盐度。

3 讨论

3.1 浮游植物种类组成及群落特征

烟台四十里湾浮游植物种类较多, 群落结构以硅藻和甲藻两大门类为主。本次调查初步鉴定浮游植物(含变型及变种)共计3门21科39属82种, 与蒋金杰等[6]2011年的研究结果一致。调查期间四十里湾浮游植物丰度变化范围为(20.5—9264.9)×104cells·m-3, 最高值出现在10月份, 丰度达9264.9×104cells·m-3; 李斌等[20]研究结果显示, 四十里湾2008年全年浮游植物丰度最高值同样出现在10月, 达51.64×104cells·L-1; 李希磊等[9]调查中, 2016年5—11月四十里湾及邻近海域浮游植物平均丰度为10.43×104cells·L-1, 2017年平均丰度为5.9310.43× 104cells·L-1; 四十里湾浮游植物丰度历年变化整体较为稳定。

图4 浮游植物群落结构(丰度、总种类数、多样性指数、均匀度指数)周年变化

Figure 4 Phytoplankton community variation including abundance, species, diversity and evenness

图5 调查海域11个航次浮游植物群落的聚类树状图和多维尺度转换排序(MDS)

Figure 5 Cluster and MDS of phytoplankton community on 11 monitoring dates in Sishili Bay

表1 浮游植物与环境因子的相关性

注: *0.05显著水平(双尾), **0.01显著水平(双尾)。

浮游植物丰度呈现明显的季节变化, 周年变化模式呈现“双周期型”, 与大多数莱州湾海域的研究结果一致[21–23]。本次调查显示浮游植物丰度全年高峰出现在早春(3月)及秋季(10月), 最低值出现在5月; 宋秀凯等[24]对莱州湾金城海域2009—2010年浮游植物的调查结果显示高峰分别出现在2月和9月, 最低值出现在5月; 2010年4月—2011年3月王妍等[25]对四十里湾和套子湾浮游植物群落研究显示, 夏末(8月)细胞丰度达最高值, 春季(3、4月)为次高峰; 均与本次调查结果一致。四十里湾浮游植物的季节变化符合温带海域浮游植物年变化双峰型的特征[21]。

通常情况下, 生物多样性指数大于1.0, 均匀度指数大于0.3表示浮游植物多样性较好, 否则认为浮游植物受到其他环境因素的扰动[26]。本次调查中, 四十里湾浮游植物多样性指数均大于1.0, 均匀度指数均大于0.3, 因此认为四十里湾浮游植物种类较为丰富且分布均匀, 浮游植物群落结构较为稳定。

3.2 浮游植物群落与环境因子的关系

烟台四十里湾地处中纬度地区, 四季分明, 温度尤其表层水温对生物影响较大[27], 环境因子相关性分析显示, 四十里湾调查海域甲藻丰度与表层水温呈极显著正相关, 表层水温为影响该海域甲藻丰度的决定因素, 表层水温最高的8月甲藻丰度达全年最高值。本次调查海域无机氮、磷酸盐和硅酸盐的比值为23.39:1.00:17.12, 与多数学者认为的最适宜浮游植物生长的Redfield比值(16:1:16)[28]相比, 磷酸盐含量相对较低, 说明该海区可能存在磷限制。相关性性分析显示硅藻丰度与磷酸盐含量呈显著正相关, 表明该海域浮游植物尤其硅藻的生长主要受磷酸盐的限制。典范对应分析显示, 夏秋季节大量出现的中肋骨条藻与盐度呈显著负相关, 与活性磷酸呈显著正相关, 主要是夏季大量降水降低了海水盐度的同时带来营养物质的大量输入[29], 造成了中肋骨条藻的大量繁殖。同时, 夏季海水温度平均在23—25 °C之间, 为大多数浮游植物生长的适宜温度[30], 形成生物量的季节高峰。初春的主要优势种尖刺伪菱形藻属于广温广盐种, 与无机氮呈显著正相关, 与盐度呈显著负相关, 可能是由于温度回暖冰雪融化, 大量河水携带营养物质进入四十里湾, 形成了浮游植物的又一生长高峰。

注: NSCI. 夜光藻; GDEL. 柔弱几内亚藻; CSUB. 细弱圆筛藻; PSUL. 具槽帕拉藻; SCOS. 中肋骨条藻; PPUN. 尖刺伪菱形藻; CCUR. 旋链角毛藻; RSET. 刚毛根管藻; LDAN. 丹麦细柱藻; pH. 酸碱度; Transparency. 透明度; WT. 表层水温; COD. 化学需氧量; DO. 溶解氧; Salinity. 盐度; DIN. 无机氮; DIP. 磷酸盐; DISi. 硅酸盐

Figure 6 Canonical correspondence analysis(CCA) of dominant species and associated environmental factors

4 结论

(1) 烟台四十里湾浮游植物种类数较多, 群落结构以硅藻和甲藻两大门类为主。浮游植物丰度呈现明显季节变化, 并且符合温带海域浮游植物年变化“双峰型”的特征。

(2) 四十里湾浮游植物多样性指数及均匀度指数均较高, 说明该海域浮游植物种类丰富且分布均匀, 群落结构较为稳定。

(3) 调查航次中四十里湾浮游植物按时间可划分为四类, 主要包括5月浮游植物、冬季浮游植物, 夏秋浮游植物及春季浮游植物; 除5月和冬季浮游植物优势种出现夜光藻外, 其余航次样品优势种均为硅藻, 表明四十里湾浮游植物群落组成以硅藻为主, 尤其中肋骨条藻、尖刺伪菱形藻为全年常见种。

(4) 温度尤其表层水温对四十里湾浮游植物影响较大, 夏季海水温度为大多数浮游植物生长的适宜温度, 同时大量冲淡水带来丰富营养物质, 形成浮游植物生物量的季节高峰; 初春温度回暖, 浮游植物出现又一生长高峰, 从而形成“双周期型”周年变化。除温度影响外, 浮游植物尤其硅藻生长还受磷酸盐的限制。

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Phytoplankton community characteristics in Sishili Bay, Yantai

CHENG Ling, FU Ping, HE Jianlong, YU Guanglei, WANG Yuexia, LIU Aiying, SONG Xiukai*

Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Shandong Key Laboratory of Marine Ecological Restoration, Yantai 264006, China

Phytoplankton community structure was investigated in Sishili Bay based on 11 cruises from March 2009 to January 2010, and other environmental factors were monitored simultaneously. A total of 82 species belonging 39 genera in 3 phyla were identified from the samples. The phytoplankton community was mainly composed of Bacillariophyta (68 species, 30 genera, 13 families), Pyrrophyta (13 species, 8 genera, 7 families), and Chrysophyta (1 species, 1 genera, 1 family), of which, Bacillariophyta wasthe largest component. The yearly variation of phytoplankton abundance and species diversity both showed “double hump” distributions. The highest species richness was 48 species September, followed by 40 in April, the least was 12 in May. The phytoplankton abundance value was the highest in October (9264.9×104cells·m-3), followed by in March (1039.0×104cells·m-3), and the least was still detected in May (31.5×104cells·m-3).,,andwere the most common species during this survey in Sishili Bay. The phytoplankton community was divided into four groups at a similarity level of 60%. Group I included phytoplankton collected in May. Phytoplankton from November to January belonged to Group Ⅱ. Group Ⅲ were comprised of phytoplankton from July to October, and Group Ⅳ included phytoplankton in March, April and June. Analysis results of Shannon-Wiener index and Pielou′s index demonstrated that, the phytoplankton community structure in Sishili Bay during the survey was relatively stable. Correlation analysis and canonical correspondence analysis indicated that the sea water temperature, salinity, phosphate and inorganic nitrogen were the key environmental factors affecting the phytoplankton community structure, and other environmental factors exhibited a weak influence on phytoplankton community.

Sishili Bay; phytoplankton; community structure; environmental factors

程玲, 何健龙, 付萍, 等. 烟台四十里湾浮游植物群落特征[J]. 生态科学, 2022, 41(5): 169–176.

CHENG Ling, FU Ping, HE Jianlong, et al. Phytoplankton community characteristics in Sishili Bay, Yantai[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 169–176.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.021

S932.7

A

1008-8873(2022)05-169-08

2020-09-07;

2020-10-26

公益性行业(海洋)科研专项(200805031); 国家自然科学基金(42176016)

程玲(1989—), 女, 山东德州人, 硕士, 助理研究员, 主要从事海洋生态学研究, E-mail: linger19891028@126.com

宋秀凯, 男, 硕士, 研究员, 主要从事海洋生态学研究, E-mail: xiukaisong@163.com