西南地区9种乡土杨树的秋季光合特性比较

纵 丹，王静敏，张 垚，马东晓，姜辅瑞，张晓琳，何承忠*

(1.西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224; 2.西南林业大学 云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南 昆明 650224; 3.西南林业大学 西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650224)

光合作用是植物将太阳能转化为化学能的过程，是植物体内唯一的碳素来源，也是植物生长发育的基础[1]。光合作用作为植物重要生理活动，其变化特征受植物遗传特性和环境条件的双重制约，而光合参数是植物适应环境的直接表现，因此，对不同植物光合指标的测定能够反映其生理特征的差异以及对环境因子的适应性[2]。此外，研究者不仅可以依据植物光合特性快速了解植物的生长和生理特性，而且可依据光合作用参数的变化分析植物对光照、温度和水分等的需求，从而明确植物对生态环境的适应性[3-5]。

杨树(Populus)是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)树种的统称，属于种类最为丰富的树种之一，具有防风固沙、涵养水源和保持水土等作用，此外，因具有速生性和抗寒性等特点，也是世界重要的造林绿化树种之一[6]。我国杨树资源丰富，广泛分布于东北、西北、华北和西南等地。其中，西南地区复杂的地形地貌，多样的气候环境，独特的地史条件，孕育了丰富多样的杨树种质资源，不同杨树在海拔600～4 200 m呈现为明显的海拔梯度分布，且具有良好的速生性和抗逆性[7]，对当地生态环境建设和经济发展发挥了重要的作用[8]。

为丰富昆明地区杨树资源，满足山地杨树速生人工林营建的需求，前期从青藏高原及其邻近地区收集分布于海拔2 000 m以上的乡土杨树8种，以昆明当地分布的滇杨(Populusyunnanensis)为对照，采用硬枝扦插繁殖育苗后，在海拔2 044 m的基地内建立了西南地区9种乡土杨树的同质园。经过3 a生长观测，收集于不同海拔的9种杨树在昆明地区均能够正常生长，且收集于3 000 m以上高海拔地区的杨树，其落叶期延迟至10月底，生长期较原生地延长近1个月。树木生长期的延长，有利于光合作用为树木次年生长储备更为丰富的营养物质，也是林木育种的重要指标。为充分了解西南地区9种乡土杨树在秋季生长期对光能的利用效率，于10月初采用LI-6400便携式光合测定仪对其光合参数进行测定分析[9]，旨在揭示9种杨树的光合特性，为高光效杨树的筛选提供理论依据，也为西南地区高海拔杨树在昆明地区的引种驯化与推广应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

建立同质园的大叶杨(P.lasiocarpa)、藏川杨(P.szechuanicavar.tibetica)、德钦杨(P.haoana)、昌都杨(P.qamdoensis)、康定杨(P.kangdingensis)、乡城杨(P.xiangchengensis)、西南杨(P.schneideri)、三脉青杨(P.trinervis)及滇杨共9种西南地区乡土杨树原始插穗采集信息(表1)。2018年3月，从同质园内分别采集9种杨树1年生健康枝条制作插穗，采用盆栽试验，每树种扦插9盆，每盆扦插3株。按照完全区组试验设计，将盆栽苗木摆放于西南林业大学智能温室大棚基地的空旷处，3个区组，每小区3盆。待扦插成活后，每插穗仅保留靠近顶端的1根萌枝，及时抹除其他部位萌枝。采用相同栽培管理方式对苗木进行日常管理。

表1 9种杨树采集信息Table 1 The information of nine Populus species

1.2 试验方法

1.2.1 生长指标的测定 于9月底，从每盆中选取生长正常、长势相近的1株扦插苗作为样株，采用卷尺测定主枝的长度(苗高)，应用游标卡尺于主枝基部2 cm处测定粗度(地径)。

1.2.2 光合日变化的测定 以测定生长指标的样株为对象，采用LI-6400便携式光合测定仪，于2018年10月1-3日8:00-18:00(晴天)测定9种杨树的光合特性指标[10-11]。每2 h测定1次，从苗木主干顶端自上向下的第5～8片叶中，选取生长正常且完整的叶片作为观测叶，每株测定3次，取其平均值。每个树种测定9株。测定指标主要包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)。依据公式WUE=Pn/Tr(mmolCO2·mol-1H2O)计算水分利用率。

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2007和SPSS 21.0分别对苗木生长指标和光合日变化参数及数据整理与统计分析，当差异显著时，采用Duncan法进行多重比较分析。应用Origin 8.5软件进行制图。

2 结果与分析

2.1 9种杨树生长量比较

苗高和地径可用于反映植物的长势，是衡量苗木质量最为直观的指标[12]。9种杨树苗高和地径的测定结果见表2。方差分析结果表明，9种杨树的苗高和地径均存在极显著差异(P<0.01)。其中，苗高从大到小依次为滇杨(68.63 cm)>藏川杨(58.56 cm)>乡城杨(49.23 cm)>康定杨(44.69 cm)>三脉青杨(43.22 cm)>德钦杨(32.12 cm)>大叶杨(31.18 cm)>昌都杨(24.93 cm)>西南杨(20.71 cm)，且滇杨苗高与藏川杨和乡城杨差异不显著，但极显著地高于其他6种杨树。地径从大到小依次为滇杨(2.33 cm)>藏川杨(2.15 cm)>西南杨(1.64 cm)>乡城杨(1.61 cm)>康定杨(1.51 cm)>大叶杨(1.48 cm)>昌都杨(1.20 cm)>三脉青杨(1.14 cm)>德钦杨(0.70 cm)，滇杨苗木地径与藏川杨、西南杨和乡城杨差异不显著，但极显著地大于其他5种杨树。由此可见，苗木高生长量与粗生长量并不完全协同，苗高最小值为西南杨，而地径最小值为德钦杨，该2种杨树的苗高差异不显著，但地径差异却达到极显著水平。

表2 9种杨树苗木生长指标Table 2 Seedling growth index of nine poplar species cm

2.2 9种杨树不同光合参数的日变化特征

2.2.1 净光合速率(Pn)日变化特征Pn是最直接反应植物光合作用强弱的指标，一般情况下，植物的净光合速率日变化有“单峰”型和“双峰”型2种类型[13]。由图1可见，9种杨树的Pn日变化曲线分别表现为“单峰”和“双峰”2种不同曲线。其中，乡城杨净光合速率日变化呈现不对称的双峰曲线，第1次高峰出现在10:00(11.311 7 μmol·s-1)，随后净光合速率呈下降趋势，在12:00出现峰谷，即表现光合“午休”现象，12:00之后Pn呈上升趋势，14:00出现第2次高峰(11.500 2 μmol·s-1)，且峰值的差值较小。其余8种杨树均表现为单峰曲线，但峰值出现时间不同，德钦杨Pn最大值出现在10:00，滇杨Pn峰值出现在14:00，其他6种杨树的Pn峰值均出现在12:00。9种杨树Pn日均值从大到小依次为西南杨(10.302 7 μmol·s-1)>康定杨(10.194 7 μmol·s-1)>昌都杨(9.772 1 μmol·s-1)>三脉青杨(9.022 2 μmol·s-1)>德钦杨(9.017 3 μmol·s-1)>大叶杨(8.714 2 μmol·s-1)>乡城杨(8.462 8 μmol·s-1)>滇杨(7.418 2 μmol·s-1)>藏川杨(6.549 7 μmol·s-1)，但差异不显著(P=0.707>0.05)。

图1 9种杨树净光合速率日变化Fig.1 The diurnal variation of photosynthetic rate of nine poplar species

2.2.2 蒸腾速率(Tr)日变化特征Tr是植物蒸腾作用强弱的衡量指标[14]。由图2可知，9种杨树的蒸腾速率日变化规律均表现为“单峰”曲线，其中大叶杨Tr峰值出现在12:00，其他8种杨树的Tr峰值均出现在14:00。9种杨树Tr值较高的时间与一天中温度和光照强度最高的时间相一致，主要在12:00-14:00，之后Tr值迅速下降。从Tr日均值大小来看，昌都杨(5.839 8 mmol·m-2·s-1)>大叶杨(5.259 2 mmol·m-2·s-1)>三脉青杨(4.767 0 mmol·m-2·s-1)>西南杨(4.530 7 mmol·m-2·s-1)>康定杨(4.501 6 mmol·m-2·s-1)>乡城杨(4.160 7 mmol·m-2·s-1)>德钦杨(3.810 6 mmol·m-2·s-1)>藏川杨(3.753 1 mmol·m-2·s-1)>滇杨(3.431 0 mmol·m-2·s-1)。方差分析结果表明，9种杨树的Tr日均值差异不显著(P=0.059>0.05)。

图2 9种杨树蒸腾速率日变化Fig.2 The diurnal variation of transpiration rate of nine poplar species

2.2.3 气孔导度(Gs)日变化特征Gs表示植物叶片内气孔在不同时间张开程度，植物通过调节气孔的开度来控制体内CO2和水汽的交换，直接影响植物光合、呼吸及蒸腾作用[15]。如表3所示，9种杨树气孔导度日变化平均值由大到小依次为昌都杨(0.37 mmol·m-2·s-1)>大叶杨(0.35 mmol·m-2·s-1)>西南杨(0.27 mmol·m-2·s-1)=三脉青杨(0.27 mmol·m-2·s-1)>德钦杨(0.26 mmol·m-2·s-1)=乡城杨(0.26 mmol·m-2·s-1)>康定杨(0.21 mmol·m-2·s-1)>藏川杨(0.20 mmol·m-2·s-1)>滇杨(0.18 mmol·m-2·s-1)。方差分析结果显示，9种杨树Gs日均值存在极显著差异，其中昌都杨、大叶杨极显著地大于藏川杨、康定杨和滇杨，其他4种杨树介于中间。分别对9种杨树气孔导度日变化进行比较发现，9种杨树均在12:00或14:00出现1次峰值，该结果与上述不同树种的净光合速率和蒸腾速率表现基本一致。

表3 9种杨树气孔导度(Gs)比较分析Table 3 Comparative analysis of Gs of nine poplar species mmol·m-2·s-1

2.2.4 胞间CO2浓度(Ci)日变化特征 胞间CO2浓度是反映外界CO2进入植物叶片细胞的浓度，可用作衡量叶片净光合速率大小的重要指标[16]。9种杨树胞间CO2浓度日均值从大到小依次为：大叶杨(329.883 9 μmol·mol-1)>昌都杨(328.531 5 μmol·mol-1)>藏川杨(327.926 4 μmol·mol-1)>乡城杨(318.357 7 μmol·mol-1)>三脉青杨(314.490 8 μmol·mol-1)>滇杨(300.918 2 μmol·mol-1)>西南杨(296.237 2 μmol·mol-1)>德钦杨(293.582 1 μmol·mol-1)>康定杨(284.222 4 μmol·mol-1)(表4)。方差分析结果显示，9种不同杨树胞间CO2浓度存在极显著差异，其中大叶杨与德钦杨、康定杨及西南杨存在极显著差异，而大叶杨、昌都杨、藏川杨、乡城杨、三脉青杨及滇杨之间差异不显著。由表4可见，随着光合速率的增强，消耗大量CO2，9种杨树胞间CO2浓度在10:00均达到最低值。

表4 不同杨树品种胞间CO2浓度(Ci)比较分析Table 4 Comparative analysis of Ci of different poplar species μmol·mol-1

2.2.5 水分利用率(WUE)日变化特征WUE反映植物水量之间关系，是植物的净光合速率与蒸腾速率的比值[17]。由图3可见，9种杨树水分利用率日变化趋势基本一致，均在10:00出现最大峰值，且表现为康定杨(4.996 6 μmol·mmol-1)>德钦杨(4.988 4 μmol·mmol-1)>西南杨(4.932 6 μmol·mmol-1)>滇杨(4.497 4 μmol·mmol-1)>乡城杨(4.327 6 μmol·mmol-1)>三脉青杨(4.183 9 μmol·mmol-1)>昌都杨(3.503 2 μmol·mmol-1)>藏川杨(3.470 5 μmol·mmol-1)>大叶杨(3.114 2 μmol·mmol-1)。之后，西南杨和大叶杨WUE持续下降，其余7种杨树WUE在16:00再次出现1个峰值，从大到小依次为康定杨(3.882 1 μmol·mmol-1)>滇杨(3.690 7 μmol·mmol-1)>德钦杨(3.565 4 μmol·mmol-1)>乡城杨(3.503 2 μmol·mmol-1)>三脉青杨(2.994 5 μmol·mmol-1)>昌都杨(2.952 4 μmol·mmol-1)>藏川杨(2.618 7 μmol·mmol-1)。可见，康定杨对水分具有较高的利用效率，能更好地进行光合作用，而大叶杨对水分的利用效率最低。方差分析结果显示(表5)，9种杨树水分利用效率存在极显著差异(P<0.01)，其中康定杨与乡城杨、三脉青杨、藏川杨、昌都杨和大叶杨均存在极显著差异，而德钦杨、乡城杨、滇杨、三脉青杨和西南杨之间差异不显著。

表5 9种杨树水分利用效率(WUE)比较分析Table 5 Comparative analysis of WUE of nine poplar species μmol·mol-1

图3 9种杨树水分利用效率日变化Fig.3 The diurnal variation of water use of efficiency of nine poplar species

3 结论与讨论

植物的光合作用强弱对植物生长、产量及抗逆性等具有十分重要的影响，因此可以作为植物生长和抗逆性强弱的判定指标[18]。自然条件下，叶片净光合速率(Pn)日变化趋势常表现为“单峰”或“双峰”曲线[19]。王兴胜等[20]对杨属不同派系品种光合特性研究发现，青杨派5种杨树的Pn日变化规律不同，且不同种的Pn峰值出现时间略有差异。本研究结果表明，乡城杨净光合速率日变化呈现不对称的双峰曲线，而德钦杨、康定杨、三脉青杨、藏川杨、昌都杨、西南杨、大叶杨和滇杨Pn日变化均为单峰曲线，但不同树种出现峰值时间存在差异，这与王兴胜等[17]研究结果一致。净光合速率(Pn)越大，光合作用越强[21]。本研究中，引种于青藏高原及其邻近地区的8种乡土杨树Pn均高于昆明本地滇杨。该结果与夏黎等[22]对7种引种杨树和4个本地杨树光合特性比较分析结果一致，其研究结果显示，引种杨树无性系Pn普遍高于本地杨树Pn。

蒸腾速率(Tr)是衡量植物水分平衡的一个重要生理指标，可反映植物调节水分损失及对逆境条件适应的能力[23-24]。本研究中，9种杨树Tr日变化曲线均表现为单峰曲线，但大叶杨(属于大叶杨派)与其他8种杨树(均属于青杨派)出现峰值时间存在差异。王兴胜等[20]研究结果也表明，杨树不同派系(品种)Tr日变化趋势存在差异。昌都杨和大叶杨Tr日均值较大，表明该2种杨树的耗水量较大，适宜种植在水源较为丰富的区域[25]。此外，植物WUE是评价植物水分生产力和干旱气候环境下筛选抗旱物种的重要指标，同时也是植物是否能更好适应某一区域环境的重要评判标准[26]，即在相同生境条件下，WUE越大，在消耗相同水分时制造的有机物越多，抗旱能力越强[27]。本研究中，9种杨树WUE日变化趋势基本一致，WUE日均值比较显示，康定杨对水分具有较高的利用效率，大叶杨对水分的利用效率最差，表明引种至昆明地区后康定杨的抗旱能力更强，而大叶杨则需要充足的水源。水分利用效率是评估植物光合碳固定与水分耗散之间权衡关系的重要生理参数，气孔导度(Gs)亦是水分利用效率的关键因素[28]。王兴胜等[20]对青杨派14个品种(系)光合特性日变化比较显示，14个品种(系)Gs日变化趋势与其Pn不完全相同，认为造成这种差异的原因是所选青杨派树种的原生地域不同。本研究9种杨树均来源于我国西南高原地区，属于低纬度高海拔杨树，Gs日变化趋势与Pn及Tr日变化趋势基本一致，但9种杨树Gs出现峰值的时间存在差异，且昌都杨Gs日均值最大，极显著地高于藏川杨、滇杨和康定杨。

季节对植物光合特性具有较明显的影响，而树木秋季光合作用能够为次年生长储备营养物质，也是林木育种的重要指标[29]。对9种杨树苗木生长指标分析表明，滇杨苗木高生长和粗生长均最大，而藏川杨和乡城杨苗高和地径均与滇杨差异不显著，表明该3种杨树苗木具有突出的早期生长优势。但比较9种杨树秋季生长期的光合特性参数显示，引种杨树的Pn和Tr普遍高于本地滇杨，结合参数Ci、Gs和WUE可以看出，西南杨和康定杨具有较高的Pn和WUE日均值，较低的Ci日均值，且Tr日均值介于中间水平，因此，具有较强的后续生长潜力。大叶杨和昌都杨Tr日均值较高，WUE日均值较低，在后续推广应用中，二者适宜种植在水分条件较好的区域。