油杉属植物的地理分布及潜在分布区预测

麻璨璨，李媛媛，王海珍，范蓉蓉，李 蒙，严继萍，朱 跃，段一凡*

(1.南京林业大学 生物与环境学院，南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；2.镇江市野生动植物和湿地保护管理站，江苏 镇江 212002)

油杉属(Keteleeria)是东南亚特有属，中国是油杉属的特有中心和分布中心[1]，除2种产于越南、老挝外，其他均为我国特有种。然而，由于人为砍伐、自身生物学特性及环境等综合因素的影响，油杉属野生群体数量急剧减少甚至呈现出明显的消失趋势[2]。根据中国高等植物受威胁物种名录，油杉属的全部物种均受到威胁，其中矩鳞油杉(K.fortuneivar.oblonga)和台湾油杉(K.davidianavar.formosana)均表现为极危[3]。因此，油杉属资源的保护对其可持续利用具有非常重要的现实意义。

油杉属植物为常绿乔木，可用于纤维工业原料等用材，具有极高的经济价值和研究价值[4]。然而，目前对油杉属的研究主要集中在细胞学研究[5]、保护生物学研究[6]及繁殖生物学研究[7]等方面，对其分布区域和影响地理分布的重要生态因子知之甚少，物种潜在分布区预测还尚未报道。

预测物种的潜在分布区及其影响因子的常见方法有随机森林模型[8](random forest，RF)、广义可加模型[9](generalized additive models，GAM)和最大熵模型[10](maximum entropy，MaxEnt)。其中，最大熵模型(MaxEnt)预测物种的潜在分布区是利用其地理位置的环境变量来寻找该物种最大熵的潜在分布区[9]。MaxEnt模型可以根据出现点的数据，即使样本很小、不规则取样或样本有少量位点偏差，也能合理地逼近物种的适生区，更适用于分析目标物种分布区域的适宜性[11]。现在MaxEnt模型已成功地应用于生态学、进化生物学和保护生物学等方面的研究[12-14]。

本研究采用MaxEnt 3.4.1软件模拟油杉属植物在不同历史时期的地理分布动态，探讨末次盛冰期(last glacial maximum，LGM)、全新世中期(mid-holocene)、现代及未来不同环境下的潜在分布范围，及影响其分布的主要环境因子，为油杉属植物保护措施的制定及其种植资源的开发利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据收集

1.1.1 地理分布数据 所用植物地理分布数据来自中国数字植物标本馆[15](CVH，http://www.cvh.ac.cn/)、国家标本资源共享平台[16](NSII，http://www.nsii.org.cn/)和全球生物多样性信息平台[17](GBIF，https://www.gbif.org/)。另外，为收集到尽可能多的可靠数据，通过在线查阅中国科学院昆明植物研究所植物链(http://www.kun.ac.cn/links/)中其他标本馆，查找其相应的地理位置坐标，仅有地名的通过在线经纬度查询(https://jingweidu.51240.com/)将地名转化为经纬度信息。将检索到的物种信息导入DIVA-GIS 7.0[18]，结合基础地理数据通过筛选，去除重复、错误和存疑记录，形成精度为2.5′×2.5′的栅格文件，最后检索获得统计收集272个油杉属样本的分布点数据(图1)，海南油杉(K.hainanensis)样点数为2个，数据量太小，故不参与预测，变种样点数较小，故归并于原变种中。由于不同物种生物学特性差异，故在此一一讨论。中国省级行政区划矢量地图(1∶4 000 000)下载于国家基础地理信息系统网站(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)。

注：该图基于国家测绘地图信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS2019(1822)号的标准地图制作，底图无修改。图1 油杉属分布点示意图Fig.1 Distribution of Keteleeria

1.1.2 气候与环境数据 于世界气象数据库[19](WorldClim，http://www.worldclim.org/)获取，下载空间分辨率为 2.5′的末次盛冰期(LGM，约22 000年前)、全新世中期(Mid-Holocene，约6 000年前)、当代Current(1950-2000年)、未来Future(2060-2080年)的气候数据。其中未来气候数据参考文献[20]，选择典型浓度路径(representative concentration pathways，RCPs)8.5。各时期的生物环境数据均19个(表1)。

表1 研究所采用的气候因子Table 1 Climate factors used in the research

1.2 MaxEnt模型构建与精度分析

物种分布数据导入MaxEnt模型，重复运算10次进行建模，抽取测试样本的方法选择交叉验证(crossvalidate)，其他参数设置成默认值。以刀切法(Jackknife)来评价各环境因子对4种油杉属植物的生长的影响力，Logistic格式输出结果，即分布概率。预测结果用受试者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲线下的面积值(AUC)进行精度检验。以假阳性率为横坐标、真阳性率为纵坐标构建曲线。一般认为，AUC评估标准为：AUC<0.60，模拟无效；0.60≤AUC<0.70，模拟较差；0.70≤AUC<0.80，模拟一般；0.80≤AUC<0.90模拟良好；AUC>0.90，模拟极佳[21]。

1.3 气候适生性等级划分

利用ArcGIS10.2[22]的再分类功能对4种油杉属植物空间分布区进行气候适生等级划分。其中，未来潜在适宜分布区预测在 RCP8.5气候情景下完成。

由于目前尚无一致的生态适应性等级划分标准，因而按灵敏度(Sensitivity，S)将油杉属植物的适生区分成4个等级，分别为非适生区(0

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测精度分析

基于AUC面积的ROC曲线检验，不同时期下油杉属MaxEnt模型的AUC值均≥0.97(表2)，说明ROC曲线对油杉属植物分布预测的评估结果极佳，MaxEnt模型对不同气候情境下油杉属植物的适生分布区预测结果准确性高。

表2 不同时期下油杉属MaxEnt模型的AUC值Table 2 AUC values of the MaxEnt model of Keteleeria in different periods

2.2 4种油杉属植物的潜在分布区预测

2.2.1 油杉潜在分布区预测 油杉适生区在0 ℃等温线和800 mm等降水线(即淮河-秦岭-青藏高原东南边缘线)以南，主要集中在广西、广东、福建，包括南岭山脉和山地、丘陵地区，四川东南部地区有少量分布(图2)。南至雷州半岛，北达四川内江，西靠元江，东抵福建浙江交界带。国外如尼泊尔、越南、老挝及日本本州岛南部、四国岛西侧区域也有分布。综合来看油杉的适生区面积有所增加，其中我国增幅最大，日本次之。

注：该图为国家测绘地图信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS2019(1822)号的标准地图，无修改。下图同。图2 基于MaxEnt和ArcGIS的油杉4个时期潜在分布区Fig.2 Four potential distribution areas of K.fortunei based on MaxEnt and ArcGIS

2.2.2 铁坚油杉潜在分布区预测 铁坚油杉适生区在0 ℃等温线和800 mm等降水线以南，主要集中在广西北部、贵州、四川东南部、重庆、湖北西南部、湖南西北部，广东湖南交界地带，包括大巴山—巫山山脉，秦岭山脉和峨眉山等(图3)。韩国南部及日本本州岛南部、四国岛西侧也有少量分布。总体上看柔毛油杉的适生区面积在我国小幅度增加，但韩国呈现出逐渐减少的趋势。值得注意的是，我国四川中东部将被铁坚油杉高度适生区填充。

图3 基于MaxEnt和ArcGIS的铁坚油杉4个时期潜在分布区Fig.3 Four potential distribution areas of K.davidiana based on MaxEnt and ArcGIS

2.2.3 柔毛油杉潜在分布区预测 柔毛油杉适生区在0 ℃等温线和800 mm等降水线以南，包括广西中北部、贵州、湖南西北部、四川东南部、重庆、湖北西南部，呈梯形状，西起金沙江，东至汉江，南达广西柳江，北抵巫山，安徽、福建浙江沿海一带也有少量分布(图4)。中适生区主要分布于高适生区周边邻域地带，并主要向东北方向延伸。结合未来的潜在分布区预测可以看出柔毛油杉的适生区面积在日本小幅度增加，但我国呈现出逐渐减少的趋势。

图4 基于MaxEnt和ArcGIS的柔毛油杉4个时期潜在分布区Fig.4 Four potential distribution areas of K.pubescens based on MaxEnt and ArcGIS

2.2.4 云南油杉潜在分布区预测 云南油杉适生区在0 ℃等温线和800 mm等降水线以南，云南是云南油杉的主要适生区，横断山脉、云南和邻省交界带也有少量分布(图5)。我国与尼泊尔、印度交界带及其以南的一些区域(老挝、孟加拉国等)也有一定分布。总体上看云南油杉的适生区面积将呈现出逐渐增加的趋势。

图5 基于MaxEnt和ArcGIS的云南油杉4个时期潜在分布区Fig.5 Four potential distribution areas of K.evelyniana based on MaxEnt and ArcGIS

2.3 主要气候变量分析

根据MaxEnt模型得到当前气候条件下19个生物气候变量对油杉属适生分布区预测结果的贡献率和置换重要值(表3)。

表3 主导气候变量统计Table 3 Leading climate variable statistics

从MaxEnt模型刀切法分析结果可以看出，用于模型预测的19个生物气候变量对油杉属不同物种的贡献率不同。在油杉中贡献率居前5的分别为Bio14、Bio12、Bio6、Bio4、Bio17，累计贡献率达83%；铁坚油杉中贡献率居前5的为Bio18、Bio7、Bio4、Bio12、Bio2，累计贡献率达70.8%；柔毛油杉中贡献率居前5的为Bio14、Bio12、Bio7、Bio4、Bio18，累计贡献率达84.1%；云南油杉中贡献率居前5的为Bio18、Bio3、Bio1、Bio7、Bio13，累计贡献率达88.7%。

Jackknife检验结果显示，对正规则化训练增益影响最大的3个生物气候变量在柔毛油杉中分别为Bio6、Bio11、Bio9，在铁坚油杉中分别为Bio11、Bio9、Bio6，在油杉中分别为Bio11、Bio1、Bio9，在云南油杉中分别为Bio11、Bio18、Bio9；对测试增益值影响最大的3个生物气候变量在柔毛油杉中为Bio11、Bio9、Bio6，在铁坚油杉中分别为Bio11、Bio9、Bio7，在油杉中分别为Bio11、Bio1、Bio9，在云南油杉中分别为Bio11、Bio18、Bio9；对AUC值影响最大的3个生物气候变量在柔毛油杉中分别为Bio12、Bio7、Bio11，在铁坚油杉中分别为Bio11、Bio6、Bio9，在油杉中分别为Bio11、Bio1、Bio9，在云南油杉中分别为 Bio11、Bio18、Bio9。

综合看来，油杉属现代潜在地理分布的主导生物气候变量为温度(年最冷月最低温Bio6、年最冷季均温Bio11、年最干季均温Bio9、年温度变化范围Bio7和年均温度Bio1)和降水(年平均降水量Bio12和年最暖季降水量Bio18)。

3 结论与讨论

根据MaxEnt分析结果显示，油杉属地理分布呈现狭域和间断的特点。云南、贵州和广西地区是油杉属植物种系发育的良好地区。在现代气候条件下，制约油杉属潜在地理分布格局的共同环境因子可能是温度和降水。在未来气候变化情景下，油杉属下4个种潜在适生区总面积除柔毛油杉外，其余未来潜在分布区面积均大于现有分布地面积，在未来全球气候变暖的影响下，展现出不同的扩张方向，说明油杉属植物具有引种潜质。

本研究中，与降水和温度有关的变量，在4种植物中均位居前列。许多研究者对同域分布其他植物的研究也得出了类似结论。张兴旺等[23]采用类似的办法对19个气候变量的主成分分析表明，限制麻栎(Quercusacutissima)地理分布的主导因子依次为湿度因子、耐旱能力和温度因子；贾翔等[24]认为主导红松(Pinuskoraiensis)地理分布的因子为年降雨量、降雨量季节性变异系数、海拔和年平均温度。

研究证明物种的分布格局与持续变化的气候有密切关系，随着全球温度升高，物种将向高纬度和高海拔处迁移，分布面积也会随之变化[25]。油杉属植物是典型的第三纪孑遗植物，化石和孢粉证据表明，在地史时期，油杉属植物曾广泛分布于北半球的欧洲、北美和东亚[26-28]。此外，油杉属植物的地理分布也受人类活动的干扰，中国的森林覆盖率在人类的干扰活动下由史前(公元前2000年)的64%降至清中叶30%，再到建国初期全国森林覆盖率已降至12.5%[29]。油杉属广西中北部和四川东南部出现的间断分布格局可能与人为活动有关。

在物种分布区的预测中，气候因子是决定物种潜在地理分布的重要因子，但其他因子的影响也不容忽视，例如地形因子、土壤条件等[30]。同时，在环境变量的筛选时，可以采用MaxEnt模型将生态环境因子数据多次计算，舍去贡献率为0的生态因子来减小对植物生境适宜性预测的影响[31]。在后续的研究中，将进行筛选和多方面的建模，以获得更高、更显著的成功率。