山西省谷子地方种质资源表型多样性分析

杨慧卿， 王根全， 郝晓芬， 程乔林， 王晓宇， 秦玉忠

(山西农业大学谷子研究所，山西长治 046011)

谷子[(L.) Beauv.]起源于中国，有上万年的栽培历史，拥有丰富的种质资源，其悠久的栽培历史创造了我国北方的农耕文明。谷子在今天的旱作生态农业建设和种植业结构调整中具有重要的作用，更是应对未来干旱温暖环境的战略储备作物。山西省素有“小杂粮王国”的美誉，谷子是山西省的优势杂粮作物，也是我国原产的粮饲兼用和营养保健作物，在保持作物多样性、旱作农业以及山西农业供给侧结构改革、种植业结构改革等方面有着不可或缺的作用。山西省谷子资源丰富，占全国谷子资源的1/5，年种植面积约 22.67 万hm，占全国种植面积的25%。高效管理和利用这些种质是谷子资源工作的重点。近10年来，我国谷子产业规模不断扩大，据国家谷子高粱产业体系调研和测算，全国小米产业规模由2009年的50 亿元发展到2018年的300亿元左右，全国地理标志保护产品从零基础发展到49个品种，正在形成一批区域公用品牌。在省级层面，山西省政府出台山西小米品牌建设3年发展规划，成立山西小米产业联盟运营中心，制订了山西小米团体标准，山西小米广告在央视、高铁、航线陆续投放，山西小米区域公用品牌影响力逐步提升。

近年来，山西谷子育种方面取得了一定的进展，对推动谷子产业发展发挥了积极的作用。从育种方法上看，育成的品种多采用简单的杂交、系统选育等方法，根据育种目标采取回交、复交以及理化诱变等方法较少。育种工作虽然取得了一定的效果，但由于应用方法自身的特点和人为对少数骨干亲本的集中利用，造成育成品种遗传基础狭窄，品种在产量、抗性、品质等方面均不能满足市场多样性需求及谷子产业化发展的需要。有统计数据表明，全世界谷子种质资源共39 320份，其中我国 27 690份，约占世界总量的70%；而谷子资源以农家品种为主，占97.5%，育成品种仅占2.5%，野生近缘种库存很少。作物种质资源是种质创新和生物学研究的物质基础，种质资源的收集和保存得到了广泛重视。但长期以来对谷子种质资源遗传家底认识不清，限制了资源的深入研究和利用。因此，加深对种质资源的科学认识对谷子的遗传育种具有重要意义，谷子种质资源研究的重点是收集偏远地区的地方品种，解决谷子资源覆盖度低，宽泛度和丰富度不够的问题。

对山西谷子品种多样性分析的研究也有诸多报道，王海岗等分析了山西谷子地方品种遗传多样性和群体遗传结构，筛选与谷子农艺性状相关联的分子标记，为谷子杂交组合亲本选配及分子标记辅助育种提供依据。王海岗等采用离差平方和法进行系统聚类后随机取样，构建的初选核心种质保留了原始种质11.34%的遗传资源。吕建珍等对山西省农业科学院作物所育成的23个优质高产谷子新品种的农艺性状、产量水平及品质性状进行了综合评价。杨慧卿等采用相关分析和主成分分析方法对11个山西省育成谷子品种的10个农艺性状进行了分析。但关于谷子地方品种遗传多样性的研究鲜有报道。

本研究依托中国作物种质资源信息网对在山西省境内收集到的66份地方谷子品种进行了表型性状的评价和多样性分析，分析这些谷子品种间的遗传差异及可能的遗传利用价值，以期为谷子遗传改良提供参考，为资源创新利用奠定基础，并为资源的再收集提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

通过中国作物种质资源信息网(https：//www.cgris.net/query/croplist.php#)采集了66份山西谷子地方品种资源作为研究材料，品种资源来源见表1。试验数据均来自中国作物种质资源信息网，各数量性状值均为平均值。

表1 山西省66份谷子地方种质资源的基本信息

表1(续)

1.2 统计分析

对收集到的66份地方谷子品种的主要农艺性状及品质性状等进行了相关分析和主成分分析，并做了聚类分析。数据分析采用 SPSS 22软件进行，图表采用 Microsoft Excel 2007 软件绘制。

2 结果与分析

2.1 遗传多样性分析

2.1.1 质量性状 66份地方谷子的质量性状分布如图1所示，多样性较丰富。叶色以绿色居多；鞘色多为紫色或绿色；粒色较丰富，但以白色、黄色居多；米色以黄色为主；穗形也较丰富，以纺锤形居多；刺毛长度多为短中型。

2.1.2 数量性状 如表2所示，66份地方谷子的数量性状变异相对较丰富。9个数量性状的变异系数在6.34%～29.72%之间，其中，单株粒质量最大，为29.72%，其次是单株穗质量、主穗长度，分别为28.00%、19.12%，表明穗部性状的遗传潜力较大。

表2 8个数量性状的多样性分析

2.1.3 品质性状 由图2可知，66份谷子的粗脂肪含量变异较大。粗脂肪含量变幅为2.77%～6.13%，其中，鹌鹑谷最高，金见谷最低。而赖氨占蛋白、赖氨占样品和粗蛋白含量变幅不大。

2.2 相关性分析

2.2.1 数量性状 9个农艺性状的相关性分析(表3)显示，主茎长度与主茎直径、主茎节数、单株穗质量、单株粒质量呈极显著相关，与生育期呈显著负相关； 主茎直径与主茎节数、单株穗质量、单株粒质量均呈极显著相关；而主茎节数与千粒质量和生育期呈极显著负相关；单株穗质量与单株粒质量、千粒质量、主穗长度呈极显著相关，而与生育期呈显著相关；单株粒质量与千粒质量、主穗长度呈极显著相关，与生育期和出谷率呈显著相关；千粒质量与生育期呈极显著相关。生育期对株高和穗部性状的影响较大，主茎直径和节数对穗部性状也有一定的影响。因此，缩短生育期对提高株高有一定的促进作用。

表3 数量性状的相关性分析

2.2.2 品质性状 4个品质性状的相关性分析(表4)显示，粗蛋白与赖氨占样品呈极显著正相关，与赖氨占蛋白呈极显著负相关，而与粗脂肪呈显著负相关；赖氨占样品与粗脂肪呈极显著负相关。因此，粗蛋白的含量遗传潜力较大。

表4 品质性状相关性分析

2.3 主成分分析

主成分分析(表5)显示，9个农艺性状的主要信息集中在前3个主成分中，累计贡献率为73.895%。其中，第1主成分的贡献率为35.587%，载荷较高的为单株穗质量、单株粒质量、主茎长度，说明第1主成分是产量指标的综合反映；第2主成分的贡献率为25.678%，载荷较高的正系数为千粒质量和生育期，载荷较高的负系数为主茎节数，说明第2主成分由千粒质量和主茎节数构成，而主茎节数在一定程度上又制约了千粒质量的大小；第3主成分的贡献率为12.630%，载荷绝对值较高的为主穗长度和出谷率，说明第3主成分主穗长度起着一定的负影响。

表5 主要农艺性状的主成分分析

2.4 聚类分析

根据主成分分析的结果对66份山西地方谷子品种的9个农艺性状进行聚类分析(图3)，划分为2个类群。第Ⅰ类群包括31个品种，主要是矮秆品种，最低株高仅为107 cm，平均株高为119.56 cm，平均穗质量为15.82 g，平均穗长为26.84 cm，平均千粒质量为3.39 g；该类群资源多为株矮、穗小的谷子资源。第Ⅱ类群包括35个品种，多为高秆品种，平均株高为149.28 cm，平均穗质量为20.90 g，平均穗长为28.60 cm，平均千粒质量为3.34 g，该类群均为株高、穗大的谷子资源。

第Ⅰ类群又可分为2个亚群，亚群Ⅰ-1包括26份种质，亚群Ⅰ-2包括5份种质(小黄谷、压塌车、老来少、碱谷、牛毛黄)；第Ⅱ类群也可分为2个亚群，其中Ⅱ-1仅包括2份种质(尖侧谷、老鼠谷)，Ⅱ-2 包括33份种质。

2.5 筛选出的优异种质

根据性状鉴定结果，综合考虑株高、穗质量、穗粒质量、千粒质量等产量因素和品质因素，从66份谷子地方种质资源筛选出12份种质资源。第Ⅰ类群早熟组为白流沙，中晚熟组为大罗君谷2，晚熟组为白熟谷、气死鸟；第Ⅱ类群早熟组为小白流沙、老鼠谷、尖侧谷，中晚熟组为小紫杆，晚熟组为白流沙、露米黄、小软谷、碾底黄。

3 讨论

谷子地方品种是长期选择演化而来的，它们保持了较高的遗传多样性。然而多年来，对地方品种的关注度明显低于选育品种，缺乏系统深入的研究，导致利用效率较低。地方品种虽然在产量等相关性状上与育成品种有一定的差距，但在品质和特色育种上有很强的优势。近年来，随着谷子育种的目标向优质转变，重新评价和利用地方品种是拓展中国谷子育种遗传基础的重要途径。此外，谷子种质资源的表型及农艺性状遗传多样性研究多集中在特定地区，而山西省是谷子资源丰富多样性地区之一。本研究同样表明，山西省地方谷子在质量性状、数量性状、品质性状等方面均存在较丰富的遗传变异，这与谷子种质资源地区多样性高于品种多样性，且品种聚类结果与其来源地生态类型一致性有关。粒色、穗型、粗脂肪含量等性状遗传变异相对较大，可用于地方种质的初步分类。相关性分析表明，缩短生育期对提高谷子株高有一定的促进作用，粗蛋白的含量在影响其他品质性状方面起主导作用。

通过主成分分析发现，9个农艺性状分析集中在前3个主成分中，累计贡献率为73.895%，载荷较高的为产量指标的综合反映；另外，主茎节数和主穗长度也起着一定的影响。可以根据这些特征，对谷子地方种质资源进行有效利用。聚类分析把66份地方种质划分为2个类群，不同类群的分类明显区分在株高性状上；其中，少数种质如尖侧谷、老鼠谷等特殊种质可以作为研究的骨干亲本；另外依据不同的生育期鉴定出的12份种质资源为今后不同生育期的遗传育种研究提供了参考。这与王海岗等的聚类分析结果略有不同，但划分结果都与地理来源吻合，并都把品质性状作为划分依据，可以为山西谷子优质种质的选育提供一定的理论依据。