不同细胞分裂素浓度对生菜穴盘基质育苗质量的影响

廖雅汶,成臣,卢占军,姚锋先,朱博,胡贝,龚采妮,俞薇,张婷

不同细胞分裂素浓度对生菜穴盘基质育苗质量的影响

廖雅汶,成臣*,卢占军,姚锋先,朱博,胡贝,龚采妮,俞薇,张婷

赣南师范大学生命科学学院/赣州市设施蔬菜重点实验室, 江西 赣州 341000

细胞分裂素具有促进植物细胞分裂等作用，能否通过喷施细胞分裂素来提高生菜穴盘育苗质量目前尚不明确。设品种与细胞分裂素浓度双因素完全随机试验，生菜供试品种分别为玻璃生菜、耐抽苔生菜、罗马直立生菜、香港软尾生菜、奶油生菜，细胞分裂素浓度（以产品重量计）分别设A1（0 g/L）、A2（0.35 g/L）、A3（0.7 g/L）、A4（1.4 g/L）和A5（2.8 g/L）共5种喷施水平。2020年探讨了穴盘基质育苗下苗期不同浓度细胞分裂素对南方生菜幼苗素质、叶型及地上部可溶性固形物含量的影响。随细胞分裂素浓度增加，各品种幼苗根冠比均呈先降后增趋势。而各品种幼苗株高、SPAD值、单株根鲜重、根干重、地上部鲜重、地上部干重、单株总叶面积、单株总叶长、单株总叶宽、最大功能叶叶长、最大功能叶叶宽及地上部可溶性固形物含量却均呈先增后降。其中耐抽苔生菜和香港软尾生菜的上述指标均在喷施1.4 g/L细胞分裂素（A4）时最高，而其他品种在喷施0.7 g/L细胞分裂素（A3）时表现最佳。苗期喷施适宜浓度细胞分裂素可显著提高生菜幼苗素质、叶型参数及地上部可溶性固形物，其中耐抽苔生菜和香港软尾生菜以A4（1.4 g/L）时生长发育表现最好，而奶油生菜、罗马直立生菜及玻璃生菜却在A3（0.7 g/L）时生长发育达到最佳。

细胞分裂素; 生菜; 穴盘育苗

生菜（L）又称叶用莴苣，属于菊科莴苣属，多数呈绿色，是一种喜冷凉环境的1年生或2年生草本植物[1]。原产于欧洲地中海沿岸，现在中国各地都有广泛栽培，是人们常见的食用性蔬菜和世界性蔬菜，已成为全球消费量最大的叶用蔬菜之一[2]。生菜营养价值丰富，内含少量抗氧化物可抗衰老，内含花青素可减缓肝功能障碍，内含矿物质可防止肠内堆积废物，内含莴苣素能分解致癌物质防止癌细胞形成[3-5]。生菜的种植多数在低温环境下进行，较少喷施农药，与市场追求绿色、健康和环保的需求相吻合，因此消费量激增，生菜产业拥有巨大的发展潜力。

近年来随着人们生活水平的不断提高，消费者对生菜的数量及质量的要求均逐渐提升。蔬菜生产的基础环节是育苗，穴盘育苗具有生产效率高、秧苗质量好、移栽缓苗快和操作简便等特点，通过精确播种可一次成苗，适合于工厂化和规模化蔬菜生产需要，已成为现代化农业生产的关键技术之一，并在各地生产中逐渐推广应用，特别是在绿叶类蔬菜生产中应用较为普遍[6]。因此，穴盘育苗是生菜今后高质量发展的重要育苗措施。

在蔬菜生长发育中，细胞分裂素作为植物体内的痕量调节因子，在影响根冠器官生长发育和调节细胞增殖分化、延缓叶片衰老、抵御盐和干旱等非生物胁迫及病原菌抵抗等过程中发挥了重要作用[7-9]。前人通过喷施外源细胞分裂素对甜菜[10]、黄瓜[11]及花生[12]等作物的生长发育开展了相关研究，但通过喷施细胞分裂素对南方生菜幼苗生长发育的影响尚不清楚。因此，以玻璃生菜、耐抽苔生菜、罗马直立生菜、香港软尾生菜、奶油生菜5个品种为试验材料，研究不同浓度细胞分裂素对南方生菜幼苗生长发育的影响，以期为生菜培育壮秧及优质栽培提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验点概况及试验材料

于2020年在江西省赣州市赣南师范大学校内蔬菜试验基地（114°52' E，25°47'N）开展研究。生菜采用50孔聚苯乙烯材质的穴盘（53 cm×27 cm×4 cm）育苗，基质为丹麦品氏托普公司生产的草炭土（由水藓泥炭制成），细胞分裂素（其中腐殖酸30 g/L，N+P2O5+K20含量为200 g/L）生产于山西狮马肥业有限公司。

1.2 试验设计

生菜供试品种共5种，分别为玻璃生菜（青县兴运蔬菜良种繁育中心生产）、香港软尾生菜（沧州市三联种业中心生产）、奶油生菜（青县纯丰蔬菜良种繁育场生产）、耐抽苔生菜（青县兴运蔬菜良种繁育中心生产）、罗马直立生菜（青县良达盛农技术推广中心生产）。供试细胞分裂素浓度（植物生长调节剂）以产品重量计，分别设A1（0 g/L）、A2（0.35 g/L）、A3（0.7 g/L）、A4（1.4 g/L）和A5（2.8 g/L）共5种喷施水平。每个生菜品种各细胞分裂素浓度喷施水平均育苗3盘，共75盘。

于9月30日浸种，随后置于培养皿移入冰箱内（8 ℃）进行低温催芽，10月5日基地露天播种，穴盘每孔一粒种，并分别于10月19日（两叶一心）及28日（三叶一心）喷施细胞分裂素，喷施用量以叶片滴水为标准，于11月7日移栽期测定相关生理指标，育苗期间其他按常规管理。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 幼苗质量于生菜移栽期，各处理下每穴盘随机挑选长势中等一致的幼苗10株，重复3次，分别记录其苗高、SPAD值以及地上部、地下部鲜重与干重。其中，叶绿素含量采用SPAD-502叶绿素仪选择生菜幼苗中部部位进行测定（其以SPAD值表示）。而地上部与地下部以生菜幼苗子叶部分为界，用蒸馏水冲洗幼苗后用吸水纸擦干称量地上部及地下部鲜重，之后置于烘箱内105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重后称重。

1.3.2 叶型采用杭州万深检测科技有限公司LA-S叶面积仪分析单株生菜幼苗叶片总叶面积、总叶长、总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽等指标。

1.3.3 可溶性固形物 可溶性固形物使用日本爱拓（Atago）PAL-1型号便携式数显手持糖度计测定生菜幼苗地上部可溶性固形物含量。

1.4 数据分析

采用Microsoft excel 2010、Spss22.0和Origin9.0软件分析处理数据和制图；LSD法进行差异显著性检验(＜0.05)。根冠比为地下部干重与地上部干重的比值。

2 结果与分析

2.1 幼苗素质

方差分析表明，各生菜幼苗质量指标在不同品种及处理间均存在极显著差异，除SPAD值外，其他指标在品种与处理互作上差异也均达极显著水平（表1）。

随细胞分裂素浓度增加，生菜幼苗株高、SPAD值、单株根鲜重、根干重、地上部鲜重及地上部干重均呈先增后降（表1）。其中耐抽苔生菜和香港软尾生菜的上述指标均在喷施1.4 g/L细胞分裂素（A4）时最高，而其他品种在喷施0.7 g/L细胞分裂素（A3）时表现最佳，均显著高于A1处理。而各品种根冠比却均呈先降后增趋势。类似的，耐抽苔生菜和香港软尾生菜根冠比在A4处理最低，但其他品种却在A3时达到最低水平。

不同生菜品种幼苗素质受细胞分裂素调节的影响存在较大差异，除根冠比外，罗马直立生菜幼苗素质其他指标变异系数均相对较小其他品种，分别平均低于耐抽苔生菜、奶油生菜、香港软尾生菜及玻璃生菜的30.3%、28.8%、34.7%及21.8%。其中从指标来看，地上部及地下部的干重变异系数高于其鲜重，而株高、根冠比及SPAD值变异系数相对较小。

表 1 穴盘基质育苗下不同浓度细胞分裂素对南方生菜幼苗素质的影响

注：表中A1, A2, A3, A4, A5表示细胞分裂素喷施浓度为0, 0.35, 0.7, 1.4, 2.8 g/L；数据均采用“平均值±标准差”；标以不同小写字母的值在同一品种下不同细胞分裂素浓度间差异达5%显著水平；*表示<0.05，**表示<0.01。下同。

Note:A1,A2,A3,A4,A5 indicate that concentrations of cytokinin are 0, 0.35, 0.7, 1.4 and 2.8 mg/L,respectively. The data are "mean ± standard deviation".Different small letters in the same variety meant significant difference at 0.05 level among different concentrations of cytokinin.* indicate<0.05, ** indicate<0.01. The same below.

2.2 叶型参数

方差分析表明，各生菜幼苗单株总叶面积、单株总叶长、单株总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽等指标在不同品种、处理及品种与处理互作上差异均达极显著水平（表2）。

随细胞分裂素浓度增加，生菜幼苗单株总叶面积、单株总叶长、单株总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽均呈先增后降趋势。其中耐抽苔生菜和香港软尾生菜的上述指标均在A4时最高，显著高于A1及A2处理；而其他品种却在A3时最佳（表1），与A1及A5处理差异均达显著水平。

不同生菜品种幼苗叶型受细胞分裂素调节的影响也存在较大差异，除总叶宽外，罗马直立生菜幼苗叶型其他指标变异系数均相对较小其他品种，分别平均低于耐抽苔生菜、奶油生菜、香港软尾生菜及玻璃生菜的36.3%、39.6%、34.4%及47.1%。其中从指标来看，总叶长、总叶面积的变异系数相对较高于总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽。

表 2 穴盘基质拌施不同浓度细胞分裂素对南方生菜幼苗叶型的影响

2.3 可溶性固形物

方差分析表明，各生菜幼苗地上部可溶性固形物含量在不同品种、处理及品种与处理互作上差异均达极显著水平（图1）。

随细胞分裂素浓度增加，生菜幼苗地上部可溶性固形物含量先增后降（图1）。其中耐抽苔生菜和香港软尾生菜的上述指标均在A4时最高，与A4处理相比，A1、A2、A3、A5处理地上部可溶性固形物分别降低22.2%、12.0%、3.7%、12.0%和21.0%、13.3%、3.8%、21.0%，二者A4处理均显著高于A1、A2及A5处理。而奶油生菜、罗马直立生菜及玻璃生菜却在A3时表现最佳，与A3处理相比，奶油生菜、罗马直立生菜及玻璃生菜A1、A2、A4、A5处理地上部可溶性固形物含量分别降低16.5%、11.3%、31.3%、43.5%和42.8%、23.2%、29.1%、37.9%以及34.6%、14.6%、22.4%、42.0%，且A4处理均显著高于A1、A4及A5处理。

图1 穴盘基质育苗下生菜地上部可溶性固形物含量对品种和细胞分裂素浓度的响应

注：图中标以不同小写字母的值在同一品种下不同细胞分裂素浓度间差异达5%显著水平；**表示<0.01，处理同表1。

Note: Different small letters in the same variety meant significant difference at 0.05 level among different concentrations of cytokinin. ** indicate<0.01.The treatment is the same as table 1.

3 讨论

3.1 幼苗素质

如何通过调节细胞分裂素的浓度影响作物幼苗素质目前也有一些报道。张治礼等[13]表明，细胞分裂素有利于延长功能叶片的有效光合作用时间，过量施用细胞分裂素则导致叶片变小、叶型变圆，不能形成根或形成的根不能伸长，丧失顶端优势。王留燕[14]研究证明，降低水稻幼苗基部叶片细胞分裂素含量，导致叶片氮素和干重减少。胡志辉[15]研究发现，于现蕾期喷施细胞分裂素后，可提高单株荚数、单株荚重、单株粒数、单株粒重以及单株重等产量。本研究得到类似结论，随细胞分裂素浓度增加，生菜幼苗株高、SPAD值、单株根鲜重、根干重、地上部鲜重及地上部干重均呈先增后降，根冠比均呈先降后增趋势。说明适宜的细胞分裂素浓度能促进氮素增加，进而吸收转运蛋白，有利于生菜子叶积累有机物质和转运[14]；且减缓活性氧对细胞及组织造成的伤害，有利于提高光能利用率，促进植株生长[16]。而细胞分裂素浓度过高时，可能导致植株细胞内DNA酶、RNA酶、蛋白酶和叶绿素酶等酶活性降低，抑制生菜的生长[13]。此外，本研究还表明，耐抽苔生菜和香港软尾生菜在A4时生菜幼苗质量较好，而奶油生菜、罗马直立生菜及玻璃生菜却在A3时幼苗质量达到最佳。说明不同生菜品种对最适宜的细胞分裂素浓度的响应存在差异，还有待于进一步研究。

3.1 叶型参数

为了进一步探讨细胞分裂素对生菜育苗质量的影响，测定了不同处理下生菜幼苗的叶型参数。通过喷施细胞分裂素来影响作物叶型参数目前有较多报道。向文等[17]研究表明，与对照相比喷施适宜浓度细胞分裂素风信子叶长和叶面积分别显著提高8.0%～22.7%及8.3%～20.2%。蔡美杰等[18]研究表明，与对照相比喷施适量细胞分裂素甘蓝子叶叶宽显著提高8.48%～11.69%。本研究结果也表明，与对照组相比随细胞分裂素浓度增加，生菜幼苗单株总叶面积、单株总叶长、单株总叶宽、最大功能叶叶长及最大功能叶叶宽均呈先增后降趋势。且耐抽苔生菜和香港软尾生菜的上述指标均在A4时最高，而其他品种在A3时表现最佳，说明不同生菜品种间存在差异。可能是细胞分裂素促进氮素吸收，叶片拥有更高的光合同化效率，导致大部分氮素与光合产物用于叶片生长；同时细胞分裂素能促进细胞质的分裂，导致细胞膨大，叶片伸长生长，进而叶面积增大[18,19]。

3.1 可溶性固形物

叶片可溶性固形物主要是指叶片中内含单糖、双糖及多糖等可溶性糖类的总量，是作物碳水化合物的重要“源”，也是成熟期生菜食用品质的一个较为重要指标[20]。目前，关于细胞分裂素与作物可溶性固形物含量关系的研究已有报道。王东霞[21]研究发现，通过细胞分裂素能促进马铃薯块茎细胞分裂、糖和淀粉合成以及刺激相关基因表达。马玮超等[22]研究表明，施用细胞分裂素可提高香菇子实体蛋白质含量和多糖含量。张爱军等[23]研究认为，外施细胞分裂素能提升小麦旗叶光合速率及增加光合产物，从而促进糖类积累及可溶性固形物含量增加。

综上可见，不同研究报道的结果均表明细胞分裂素能促进可溶性糖类总量的积累。本研究也得到类似结果，随细胞分裂素浓度增加，生菜幼苗地上部可溶性固形物含量呈现先增后降趋势，耐抽苔生菜和香港软尾生菜的上述指标均在A4时最高，而奶油生菜、罗马直立生菜及玻璃生菜却在A3时表现最佳。说明喷洒适宜的细胞分裂素溶液，均可提高生菜的蛋白质、多糖含量，具体适宜喷施浓度因品种而异，并且随着喷洒浓度升高，蛋白质和多糖含量均呈现降低的趋势。这可能是因为细胞分裂素负调控叶绿素分解酶相关基因的表达，同时诱导叶绿素分解酶降解，增加叶绿素含量、光合作用有效期和光合同化物的供给，在提高光利用效率方面有重要作用[24,25]。

4 结论

基于穴盘基质育苗条件下，喷施适宜浓度细胞分裂素可显著提高幼苗株高、SPAD值、单株根鲜重、根干重、地上部鲜重、地上部干重等幼苗素质指标，并同步增加单株总叶面积、单株总叶长、单株总叶宽、最大功能叶叶长、最大功能叶叶宽等叶型参数及地上部可溶性固形物含量，而根冠比却显著降低。其中耐抽苔生菜和香港软尾生菜以喷施1.4 g/L细胞分裂素时生长发育表现最好，而奶油生菜、罗马直立生菜及玻璃生菜却在喷施0.7 g/L细胞分裂素时生长发育达到最佳。因此，在幼苗两叶一心及三叶一心期两次喷施细胞分裂素可以显著提高穴盘生菜育苗质量，而其具体适宜的喷施浓度因品种而异。

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Effects of Different Concentrations of Cytokinin on Lettuce Plug Seedling Quality

LIAO Ya-wen, CHENG Chen*, LU Zhan-jun, YAO Feng-xian, ZHU Bo, HU Bei, GONG Cai-ni, YU Wei, ZHANG Ting

341000,

Cytokinin has the effect of promoting plant cell division. It is not clear whether spraying cytokinin can improve the quality of lettuce seedling. A two-factor completely randomized trial was set up for variety and cytokinin concentration. The lettuce varieties tested were glass lettuce, leuce-resistant lettuce, Roman upright lettuce, Hong Kong soft tail lettuce and cream lettuce. Cytokinin concentration (measured by product weight) was sprayed at 5 levels, which were A1 (0 g/L), A2 (0.35 g/L), A3 (0.7 g/L), A4 (1.4 g/L) and A5 (2.8 g/L). In 2020, the effects of different concentrations of cytokinin at seedling stage on seedling quality, leaf shape and solid content of aboveground part of lettuce in southern China were studied under seedling cultivation around hole and plate. With the increase of cytokinin concentration, the root-shoot ratio of all varieties showed a trend of decreasing first and then increasing. However, plant height, SPAD value, root fresh weight per plant, root dry weight, aboveground fresh weight, aboveground dry weight, total leaf area per plant, total leaf length per plant, total leaf width per plant, maximum functional leaf length, maximum functional leaf width and soluble solid content in aboveground of all cultivars increased first and then decreased. Among them, the above indexes of leucuce-resistant lettuce and Hong Kong soft tail lettuce were the highest at 1.4 g/L cytokinin (A4), while the other varieties showed the best performance at 0.7 g/L cytokinin (A3). Spraying proper concentration of cytokinin at seedling stage could significantly improve seedling quality, leaf shape parameters and soluble solids in the aboveground part of lettuce. Among them, A4 (1.4 g/L) showed the best growth and development of leucuce-resistant lettuce and Hong Kong soft tail lettuce, while A3 (0.7 g/L) showed the best growth and development of cream lettuce, Roman upright lettuce and glass lettuce.

Cytokinin; Lettuce; seedling cultivation in acupoint dish

S604+.3

A

1000-2324(2022)03-0362-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.004

2021-12-10

2022-02-05

江西省重点研发计划项目(20203BBFL63065,20171ACF60007)

廖雅汶(1998-),女,在读硕士,主要从事蔬菜栽培与生理技术研究. E-mail:17754523455@163.com

Author for correspondence. E-mail:chengchenzxm@163.com