氮沉降对鼎湖山常绿阔叶林土壤生态的影响

王昭

氮沉降对鼎湖山常绿阔叶林土壤生态的影响

王昭

西安工程大学, 陕西 西安 710048

为探索氮沉降引起的南方土壤酸化加剧，从而对土壤生态的影响，本文通过原位进行对照(N0，0 g N‧hm-2‧a-1)和不同氮浓度(N1，5.0×104g N‧hm-2‧a-1；N2，10.0×104g N‧hm-2‧a-1；N3，15.0×104g N‧hm-2‧a-1；N4，20.0 ×104g N‧hm-2‧a-1)处理，对鼎湖山常绿阔叶林进行4年连续氮沉降模拟试验，考察氮沉降对鼎湖山常绿阔叶林下土壤中微生物群落和土壤养分含量的影响情况。结果表明：（1）鼎湖山常绿阔叶林的土壤温度和湿度都呈现出先升后降的变化趋势；在一年中，12月和翌年1月是土壤温度和湿度最低的时间，8月是土壤温度和湿度最高的时间；（2）通过双因素方差分析可知，鼎湖山常绿阔叶林土壤受氮沉降现象影响显著，土壤碱解氮和全氮含量、土壤有机碳含量、以及土壤中的速效磷含量均呈现出显著的变化趋势，氮沉降对土壤有机碳、碱解氮、全氮及速效磷含量因为氮沉降而增加，不同处理中，N2处理和N4处理之间的含量差异未达到显著水平（>0.05）；土壤pH值受氮沉降影响降低，土壤全磷含量受氮沉降影响并未达到显著水平（>0.05）；（3）氮沉降显著的影响常绿阔叶林下土壤中微生物量碳和氮含量，土壤生物量碳受氮沉降影响含量增加；相比于对照N0，氮处理对土壤中微生物量碳和微生物量氮影响复杂，随着氮处理浓度的升高，土壤中微生物量碳及微生物量氮含量表现出先增后降的变化趋势，N3处理生物量炭和生物量氮含量均显著高于其他几个氮浓度处理（<0.05），N4处理和N2处理间差异并未达到显著水平（>0.05），两者显著高于对照（<0.05）。氮处理与对照之间土壤微生物量磷含量差异没有达到显著水平（>0.05）；（4）氮沉降导致了土壤细菌总量和真菌总量的增加，氮沉降导致了土壤放线菌、丛枝菌根真菌、腐生真菌以及革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的增加，氮沉降还导致了土壤多样性指数的增加；相比对照N0处理，土壤细菌总量和真菌总量均随氮浓度的增加呈先增后降的趋势，土壤放线菌、丛枝菌根真菌、腐生真菌、革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌数量也随但浓度的增加呈先增后降的变化趋势，土壤多样性指数随着氮浓度的增加同样呈先增加后降低的变化趋势，N3处理的各项指标均显著高于其他几个处理（<0.05），N4处理和N2处理间差异并未达到显著水平（>0.05），但二者的各指标均显著高于N0（<0.05）；（5）由结构方程模型可知，与年份相比，微生物群落受氮处理的浓度影响更大，但总体而言，土壤微生物群落受土壤pH值的影响最大。

氮沉降; 阔叶林; 土壤生态

生态系统具有复杂的多样性，加之不同生态子系统之间难以避免的交互作用，在多种因素综合作用下，从而导致局地生态系统的多样性、复杂性特点尤为突出[1-3]。大气生态不仅受制于水、热等多种自然环境的突出变化，更受到人类活动的干预效应，当前氮沉降问题尤为突出，其沉降量呈现出突出的上升发展态势，成为当今备注关注的大气问题之一，其主要原因是人类的不合理开发利用自然[4,5]，不少学者通过研究分析得知，如果不能采取有效、全面的改善措施，未来五十年内依然会出现突出的氮沉降问题。从十八世纪中后期开始，氮素逐渐进入学者的研究视角，并分析了氮素对生态的作用机理，随着研究的不断深入，全球固氮速率控制已成为现实，近两个世纪以来，受人为因素制约下大幅增加了氮素含量，且增幅高达十倍以上，远超自然状态下的活性氮[6]。对于被排放到大气中的氮素而言，其大部分最终沉降至陆地，受大气活性氮的影响，其沉降量也会呈现突出的上升发展态势[7,8]，这种现象在我国尤为突出，作为第三大氮沉降区，生态系统的特性也受到了较为明显的影响[9]，尤其是对于陆地生态和大气生态，氮输入量过大的情况下，出现了明显的土壤酸化，此外土壤养分状况受此影响也出现了突出的流失问题，另一方面，制约着微生物活动，从而影响土壤活性和肥力状况，不利于作物种植和植被生长发育。

对于植被而言，其生长发育作用机理呈现突出的复杂性，植被的新陈代谢也是制约其生长发育的关键[10]，尤其是氮代谢，对于陆地化学循环施加重要影响。对于植被而言，在氨基酸等物质的参与下，通过合成及转化等作用[11,12]，很容易形成氮素同化，在这一过程中硝酸盐的转化作用较为突出。氮素之所以能够被植被吸收利用[13,14]，关键在于微生物的矿化效应，由于微生物在土壤及根系之间具有重要的桥梁作用，因此土壤状况的变化也会直接影响微生物的新陈代谢[8]，改变着生物多样性分布，最终受影响的是土壤质量，基于此，不少学者将微生物群落的变化视为土壤质量变化的表征指标之一。目前对于森林土壤质量变化的研究相对较少，但是在氮沉降的作用下，森林土壤原有的理化特性发生了较大变化，对于森林生态起着不可忽视的影响效应；目前关于氮沉降与热带阔叶林研究相对较少，基于此，本研究将立足于氮沉降的研究视角，将鼎湖山热带常绿阔叶林作为研究对象，从多个方面探究氮沉降影响下土壤质量的变化，同时探究微生物群落分布的变化，进而深度分析其作用机理，从而为研究氮沉降变化与土壤碳动态变化的作用机理提供有益参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本实验立足于鼎湖山常绿阔叶林这一研究视角，研究区域位于广东省肇庆市鼎湖山，属于典型的亚热带季风气候，其年均温达到21 ℃，年降雨量接近于2000 mm。实验过程中采样借助于森林塔吊，其作业高度达到54 m，作业半径可达到60 m，从而便于实验分析取样。

1.2 实验设计

本研究于2014年7月正式开始实验，为了开展对比分析，除了设置一个对照组N0之外，还对不同的氮沉降进行梯度区分，本研究共设置4个梯度，从而形成5个实验分组，氮沉降梯度分别用N1、N2、N3、N4表示，其氮含量分别为5.0×104、10.0×104、15.0×104、20.0×104g N·hm2·a-1。为降低实验误差，采取6次重复的方式；本研究设置样地长、宽均达到20 m，要求相邻样地之间间隔10 m，各样地内边缘地带要求间隔3 m。从每年的一月份开始进行氮沉降，直至12月份结束，在每个月的月初，根据实验分组，将30 L水中溶入不同浓度的NH4NO3溶液，借助于肩背式喷雾器均匀作业，对于对照组而言只需喷洒同样的清水。

1.3 土壤养分测定方法

土壤中有机碳SOC含量的测定采用氧化法；采用半微量凯式法和比色法测定土壤中总氮TN和总磷TP的含量；土壤中有效氮AK的测定采用浸提法。此外，本实验还对微生物的一系列指标进行测定，主要是微生物量碳、氮及磷，在测定过程中均采取K2SO4浸提法[15]。

1.4 提取、分离和鉴定磷脂脂肪酸（PLFA）

首先选取八克冷冻干燥土样，然后将之置于试管，接下来按照0.8:1:2的比例加入柠檬酸缓冲溶液、氯仿、甲醇，从而获取总脂类；将中性脂、糖脂去除，获取磷脂；碱性甲酯化后再进行成分分析。通过脂肪酸的分子结构来划分微生物类群，采用i14:0、16:1ω5c和10Me16:0等来表征土壤中的细菌、真菌和放线菌。

2 结果与分析

2.1 鼎湖山常绿阔叶林土壤温度和含水量的动态变化特征

本实验过程中为了开展对比分析，特设置了对照组N0，该处理下并未进行氮沉降处理，属于该区域自然状态下的生态特点，也即是未处理的土壤状况。从图1不难看出，随着调查时间的延长，土壤温度呈先升后降的变化趋势，最低气温集中在12月与1月，高峰镇出现在8月；从4月开始的连续四个月，随着气温的上升，且加之降雨量的不断增多，导致该区域具有较为充裕的水热条件，这大大利于林木等植被生长，对于微生物新陈代谢起着积极的促进作用，此外，根系呼吸效应明显增强，在凋落物增加及微生物充分降解的情况下，微生物菌群分布也突出的呈现增加态势，最终促进了土壤养分状况及活性，提升土壤质量。对于8月而言，高温天气突出，降雨量也呈现下降态势，但是该时期土壤含水量依然处于高峰期，受雨热影响下，该阶段土壤温度也呈现较高水平。

图 1 鼎湖山常绿阔叶林土壤温度和含水量的动态变化特征

2.2 氮沉降对鼎湖山常绿阔叶林土壤养分的影响

从表1可以看出，鼎湖山常绿阔叶林下土壤养分含量受氮沉降的影响达到显著水平，氮沉降可以导致土壤养分含量的升高。相反的，氮沉降导致了土壤酸化（pH值下降）；相比于对照N0处理，氮处理对常绿阔叶林下土壤的养分含量影响作用比较复杂，在较低氮浓度处理下，土壤养分含量呈增加趋势，在较高氮浓度处理下，土壤养分含量呈降低趋势；鼎湖山常绿阔叶林下土壤有机碳和全氮含量均为在N3处理（15.0×104g N·hm-2·a-1）最高，且与其他处理差异达到显著水平（<0.05），N4（20.0×104g N·hm-2·a-1）处理和N2处理（10.0×104g N·hm-2·a-1）之间差异不显著（>0.05），对照处理显著低于N2（10.0×104g N·hm-2·a-1）和N4处理（20.0×104g N·hm-2·a-1）（<0.05）。土壤全磷含量在不同浓度氮处理和对照处理间的差异未达到显著水平（>0.05）。土壤速效磷和碱解氮含量均是在N3处理（15.0×104g N·hm-2·a-1）下最高，且与其他处理差异达到显著水平（<0.05），土壤碱解氮和速效磷含量在N2（10.0×104g N·hm-2·a-1）处理和N4（20.0×104g N·hm-2‧a-1）处理间差异不显著（>0.05），但二者土壤碱解氮和速效磷含量均显著高于N0（0 g N·hm-2‧a-1）对照处理（<0.05）。

由表2结果可知，氮处理浓度和氮处理时间显著影响土壤pH值（<0.05）、有机碳及速效磷的含量（<0.05）、全氮和碱解氮含量（<0.05）；只有土壤全磷的含量受氮处理浓度和氮处理时间的影响并未达到显著水平（>0.05）；土壤pH值，全氮、碱解氮、有机碳和速效磷含量受氮处理浓度×时间影响达到了显著水平（<0.05），而土壤全磷含量则受氮处理浓度×时间影响没有达到显著水平（>0.05）。

表 1 氮沉降对常绿阔叶林土壤养分的影响

注：同一栏数据后的相同字母，表示存在差异不显著（>0.05），不同字母表示差异显著（<0.05）。下同。

Note: The same letters after the data in the same column indicate insignificant difference (>0.05), while different letters indicate significant difference (<0.05). The same below.

表 2 时间和氮沉降处理对土壤养分的双因子方差分析

2.3 氮沉降对鼎湖山常绿阔叶林土壤微生物量的影响

由表3结果可知，氮处理浓度对土壤微生物量碳和微生物量氮影响效果复杂：在较低氮处理浓度下，相比于对照N0，土壤微生物量碳和微生物量氮的增加；而在较高氮处理浓度下，相比于对照N0，土壤微生物量碳和微生物量氮减小。对于土壤微生物量碳和生物量氮而言，N3处理最高（显著高于其他几个处理，<0.05），N4处理和N2处理间差异未达到显著水平（>0.05），且N4处理和N2处理均显著高于N0处理（<0.05）。土壤微生物量磷含量在不同氮处理及对照间差异未达到显著水平（>0.05）。

由表4结果可知，土壤微生物量磷受氮浓度和氮处理时间的影响均未达到显著水平（>0.05）；土壤微生物量碳和微生物量氮受氮浓度和氮处理时间影响显著（<0.05），土壤微生物量碳和微生物量氮受氮处理浓度×氮处理时间的影响达到显著水平（<0.05），土壤微生物量磷受氮浓度×时间的影响未达到显著水平（>0.05）。

表 3 氮沉降对常绿阔叶林土壤微生物量的影响

表 4 时间和氮沉降处理对土壤微生物量的双因子方差分析

2.4 氮沉降对鼎湖山常绿阔叶林土壤微生物群落的影响

由表5和表6可以看出，鼎湖山常绿阔叶林下土壤微生物群落结构受氮沉降的影响达到显著水平，土壤的真菌总量和细菌总量在氮沉降影响下出现升高，具体表现为土壤中腐生真菌、丛枝菌根真菌的数量增加，土壤细菌中的放线菌数量也出现增加。氮沉降还促进了革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌的增加，并提升了土壤微生物群落的多样性指数；

随着氮处理浓度的升高，土壤中细菌总量和真菌总量先增后降，在N3处理（15.0×104g N·hm-2‧a-1）下最高；具体表现为随着氮处理浓度的升高，土壤中腐生真菌、丛枝菌根真菌和放线菌的总量也是先增后降，在N3处理（15.0×104g N·hm-2‧a-1）下最高。土壤中革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌的总量都随着氮浓度的升高呈先增加后降低的变化趋势，在N3处理（15.0×104g N·hm-2‧a-1）下最高；土壤微生物多样性指数也随氮处理浓度的升高呈先增加后降低的趋势，其中N3处理的各项指标均显著高于其他处理（<0.05），N4处理和N2处理间各项指标的差异并不显著（>0.05），二者均显著高于N0处理（<0.05）。

表 5 氮沉降对常绿阔叶林土壤微生物群落的影响

表 6 氮沉降对常绿阔叶林土壤微生物群落的影响

从表7和表8中的结果可以看出，从单因素分析结果可知，氮处理的浓度和氮处理的时间对鼎湖山常绿阔叶林土壤的细菌总量和土壤的真菌总量具有显著的影响。氮处理浓度和氮处理时间对土壤中的丛枝菌根真菌和腐生真菌数量具有显著的影响。氮处理浓度和氮处理时间对革兰氏菌（阴性和阳性）也具有显著的影响（<0.05），对土壤的微生物多样性指数亦具有显著的影响（<0.05）。

表 7 时间和氮沉降处理对土壤微生物群落的双因子方差分析

表 8 时间和氮沉降处理对土壤微生物群落的双因子方差分析

2.5 模拟氮沉降对鼎湖山土壤养分和微生物群落的影响

本研究通过结构方程模型开展了氮沉降分析，并对土壤养分及微生物之间的关系开展拟合分析，同时对土壤养分及微生物量开展了分析，通过对卡方值、自由度等指标分析，该分析模型具有较高拟合度，且对微生物影响最大的因素是氮浓度，其次是土壤pH值（图2）。

图 2 模拟氮沉降对土壤养分和微生物群落的影响

箭头：指标对指向指标的影响；箭头粗细：所受影响程度（箭头越粗表示影响越大）；箭头上系数：通径系数；黄色实线：负相关；绿色实线：正相关；虚线：没有相关性；*<0.05，**<0.01。

Arrow: The influence of indicators on pointing indicators; Arrow thickness: the degree of influence (the thicker the arrow, the greater the influence); Coefficient on arrow: diameter coefficient; Solid yellow line: negative correlation; Solid green line: positive correlation; Dotted line: no correlation; *<0.05, **<0.01.

3 讨论与结论

通过连续的观测分析，受制于不同氮沉降的影响，森林土壤养分状况也随之产生较大的差异，这说明氮素是常绿阔叶林生态子系统中的关键影响因子之一，在降雨、温度及蒸腾作用影响下，土壤的含水量出现较大变化[16]。通过对比分析得知，在氮沉降作用下，实验区域林地的土壤养分含量虽然有所差异，但是整体而言呈现上升态势，对于土壤养分而言，其具有复杂多变的作用机理，不仅受制于氮含量的高低，还与其频率及作用方式密切相关，同时受制于温度的制约，为了更为准确测定氮沉降的制约效应，本研究选择的土壤基质基本一致，相应的水热等环境也基本一致，通过对比发现，不同的氮沉降量对于土壤养分的影响也存在较大差异，其中增加效应最为突出的是N3水平的氮沉降，受氮素的制约下土壤养分积累较为突出，尤其是速效养分的积累；更高浓度的氮沉降反而不利于土壤养分的积累，尤其是对速效养分起着一定的抑制作用，综合来看，土壤速效养分对于氮素具有更为直接的反应机制，也可以作为氮沉降对于土壤养分状况的表征指标之一；主要原因在于受氮素沉降的影响，阔叶林需要更多的养分维持生长发育，加之有机质的降解，土壤养分含量有所提升[17,18]。由于磷素具有更强的沉积性，因此氮沉降并未引起磷含量的明显上升，二者的影响效应并不明显[19]，除此之外，在氮沉降的作用下，土壤养分指标出现了不同程度的上升，且与对照组之间的差距尤为突出，均通过了0.05的显著性检验。森林在生长发育过程中对于养分的需求较为突出，从而形成了更为明显的有效养分吸收，土壤养分在根系区域集聚，在氮素增加的情况下，林木的养分需求量愈加突出，但这一作用机制是以适量的氮素影响下，否则过高的氮素抑制林木对养分的吸收利用，通过对比分析得知，在200 g·m-2‧a-1氮浓度影响下，对于土壤养分起着抑制效应，不利于林木对养分的吸收利用，很容易导致林木养分单一，最终对阔叶林的生长发育起着不利作用，也就出现了土壤质量的退化，最主要的问题是土壤板结及酸化问题[20,21]，相应的作用机理较为复杂，还需要进一步探究。

有学者通过实地对比分析得知，在氮沉降作用下土壤的pH呈现下降态势，对于活性铝而言，其能够形成一部分沉淀聚合体，加之Ca2+的作用，从而大大提升了磷的吸附能力，最终导致有效磷含量的突出下降，此外，生物对磷元素的吸收也是主要原因之一[22]。在养分并不充裕的情况下，植被生长发育需要养分吸收利用，微生物新陈代谢及有机质降解过程中也会利用养分，很容易形成二者对养分的争夺，这种竞争关系也直接影响到微生物群落分布[23]。虽然氮沉降浓度具有较大差异，但是对于微生物群落分布起着较为突出的抑制效应，通过结构方程分析得知，该区域土壤具有较强的酸性，但不具备较强的缓冲性，因此在氮沉降的影响下出现较为突出的微生物活动受到抑制现象；此外，在土壤酸化程度较为突出的情况下，会随之产生更多的交换性Al3+成分，该成分在微生物活动方面起着较为突出的抑制作用[24,25]。通过研究得知，受氮沉降的制约，土壤有效磷成分下降态势明显，无论是林木等植被，还是有机质降解的主要参与者微生物，都对磷素形成了有效竞争，这对于微生物群落多样性分布不利。此外，通过连续观测得知，受氮沉降的制约，真菌/细菌比呈现突出的下降态势，对于革兰氏阴/阳性细菌比来说亦是如此；主要原因在于氮素含量不断增多的情况下，植被对真菌的依赖性呈现较为突出的下降态势，从而降低了根系碳含量。革兰氏阳性菌、阴性菌在微生物降解方面具有较大的差异，前者在难降解有机质方面效果突出，而后者较弱。通过对比分析得知，在养分竞争过程中，植被更具有优势，而微生物处于相对弱势。

在氮沉降的作用之下，植被根际微生物量的下降态势较为突出，从而缓解了土壤的酸化程度，降低了交换性Al3+成分，从而有利于为微生物生长创造更好的环境，此外，随着凋落物的不断增多，形成了更多的有机质，为养分转化提供能量来源的同时促进了微生物新陈代谢，利于其群落多样性分布[26]。综合来看，在氮沉降影响下，微生物群落分布具有较为突出的差异，通过结构方程分析得知，氮浓度、pH均对微生物群落分布产生了突出影响。

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Effects of Nitrogen Deposition on Soil Microbial Ecology in Evergreen Broad-Leaved Forest

WANG Zhao

710048,

Nitrogen deposition leads to intensified soil acidification and degradation of soil ecosystem function in southern China.In situ controls (N0, 0 kg N·hm2·a) and different nitrogen concentrations (N1, 50 kg‧N·hm2·a) were used N2, 100 kg‧N·hm2·a; N3, 150 kg‧N·hm2·a; N4, 200 kg‧N·hm2·a) treatment was conducted to simulate nitrogen deposition for 4 consecutive years in the evergreen broad-leaved forest of Dinghu Mountain, and the effect of nitrogen deposition on soil microbial community and nutrient in the evergreen broad-leaved forest was studied.The results showed that: (1) soil temperature and soil moisture in evergreen broad-leaved forest showed a trend of first increasing and then decreasing; The minimum values of soil temperature and humidity appear in January and December, while the maximum value appears in August. (2) two-factor variance analysis showed that nitrogen deposition had significant effects on soil organic carbon, total nitrogen, available phosphorus and alkali-hydrolyzed nitrogen in evergreen broad-leaved forest. Nitrogen deposition had certain effects on soil organic carbon, total nitrogen, available phosphorus and alkali-hydrolyzed nitrogen, among which N2 and N4 showed no significant difference (>0.05). Nitrogen deposition had a certain effect on the pH value of soil, but had no significant effect on the total phosphorus of soil (>0.05). (3) Nitrogen deposition had a significant effect on soil microbial biomass carbon and nitrogen in evergreen broad-leaved forest, and nitrogen deposition had a certain effect on soil biomass. Compared with the control group N0, with the increase of nitrogen concentration, soil microbial biomass carbon and nitrogen showed a trend of first increasing and then decreasing. N3 was significantly higher than other treatments (<0.05), while N4 and N2 showed no significant difference (>0.05), and they were significantly higher than N0 (<0.05). For soil microbial biomass P, there was no significant difference between nitrogen treatment and control (>0.05). (4) Nitrogen deposition plays a certain role in increasing the total amount of soil bacteria, fungi, actinomycetes, arbuscular mycorrhizal fungi, saprophytic fungi, gram-positive bacteria, gram-negative bacteria and diversity index; Compared with the control N0, with the increase of nitrogen, total amount of soil bacteria, fungi, actinomycetes and arbuscular mycorrhizal fungi, saprophytic fungi, gram-positive bacteria and gram-negative bacteria, diversity index showed a trend of lower after the first increase and N3 is significantly higher than other treatment (<0.05), N4 interchange and N2 difference is not significant (> 0.05), significantly higher than that of N0 both (<0.05). (5) The structural equation model showed that compared with the year, nitrogen concentration had a greater impact on the microbial community, and pH had the greatest impact on the microbial community among the soil factors.

Nitrogen deposition; broad-leaved forest; soil ecology

S714

A

1000-2324(2022)03-0421-08

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.013

2022-02-14

2022-03-04

王昭(1981-),女,硕士,讲师,研究方向:景观设计与保护、文化景观遗产保护. E-mail:34434756@qq.com