‘云蔗05-51’与‘云蔗081609’苗期氮吸收利用效率的比较研究

战健　邓科　张娣　孟博　周一帆　邓燕

摘  要：甘蔗（spp. hybrid）是我国食糖生产的重要原料，当前生产中普遍存在施氮量高而氮肥利用率低的问题。除了优化施肥管理，种植氮高效的甘蔗品种也是减氮增效的重要途径之一。本研究以云南蔗区推广的早熟高产高糖甘蔗品种‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’为试验材料，设置0、0.1、0.5、1、5、10 mmol/L 6个供氮水平开展水培试验，在苗期测定植株生物量、根系形态、氮浓度与累积量、氮素吸收利用效率等指标。结果表明：（1）2个品种地上部、根系及整株生物量均随供氮水平的升高呈先升后降趋势，‘云蔗081609’根系生物量先于其地上部达到峰值，‘云蔗05-51’则相反，‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’达到最佳生长需要的供氮量分别为0.5、1 mmol/L，相同供氮水平下‘云蔗081609’生物量高于‘云蔗05-51’;（2）随供氮水平上升，2个品种的根系总长度和平均根直径先上升后趋于稳定，根表面积持续增加，比根长先升后降，相同供氮水平下‘云蔗081609’的根系总长度、平均根直径和根表面积高于‘云蔗05-51’，比根长则低于‘云蔗05-51’;（3）2个品种植株氮浓度及累积量随供氮水平的升高总体呈先上升后稳定的趋势，相同供氮水平下‘云蔗081609’的植株氮累积量高于‘云蔗05-51’;（4）随供氮水平的增加，2个品种的单位根长吸氮量呈先升后稳定的趋势，单位根表面积吸氮量则呈先升后降并趋于平稳，氮素生理利用效率均随供氮水平升高显著降低，在0.1～10 mmol/L范围内‘云蔗081609’单位根长的吸氮量高于‘云蔗05-51’，但单位根表面积吸氮量变化趋势基本一致，品种间氮素生理利用效率无差异。综上表明，‘云蔗081609’在苗期对氮的吸收量高于‘云蔗05-51’主要得益于更好的根系生长，苗期适宜需氮量低于‘云蔗05-51’。

关键词：甘蔗;供氮水平;根系形态;氮吸收效率;氮生理利用效率

中图分类号：S571.1     文献标识码：A

Comparative Analysis of Nitrogen Uptake and Use Efficiency for Su­garcane Variety ‘Yunzhe 05-51’ and ‘Yunzhe 081609’ at Seedling Stage

ZHAN Jian， DENG Ke， ZHANG Di， MENG Bo， ZHOU Yifan， DENG Yan

College in Resources and Environment， Southwest University / Interdisciplinary Research Center for Agriculture Green Development of Yangtze River Basin， Chongqing 400716， China

As an important crop for sugar production， sugarcane （spp. hybrid） production in China faces a big problem of high nitrogen （N） fertilizer application but low N use efficiency. Besides optimizing nutrient managing， selecting and planting N-efficient sugarcane variety is also an important strategy to reduce N input without yield loss. In the present study， two sugarcane varieties from Yunnan， i.e ‘Yunzhe 05-51’ and ‘Yunzhe 081609’ were grown under six N supply levels （0， 0.1， 0.5， 1， 5， and 10 mmol/L） in solution culture， and plant biomass， root morphology， plant N concentration and accumulation， N uptake efficiency and physiological utilization efficiency of seedlings were measured. The results showed that： （1） As N supply level increased， shoot， root and whole plant biomass of the two varieties first increased and then decreased， and the root biomass of ‘Yunzhe 081609’ reached the peak at lower N supply level than that of shoot， while that of ‘Yunzhe 05-51’ showed opposite. ‘Yunzhe 05-51’ and ‘Yunzhe 081609’ reached the best growth at 0.5 and 1 mmol/L， respectively， and ‘Yunzhe 081609’ had higher biomass than ‘Yunzhe 05-51’ at the same N supply level. （2） Total root length and average diameter first rose and then stabilized with increasing N supply， while the root surface area kept increasing and specific root length increased at first and then decreased in the two varieties. Under the same N supply ‘Yunzhe 081609’ showed higher total root length， average diameter and surface area， but lower specific root length than ‘Yunzhe 05-51’. （3） Plant N concentration and accumulation went up and then kept stable with increasing N supply for both varieties， and ‘Yunzhe 081609’ showed higher N accumulation than ‘Yunzhe 05-51’. （4） With the increase of N supply， both varieties showed an increasing and then stabilizing trend in N uptake per unit root length， while an increasing and then decreasing trend in N uptake per unit root surface area. The N physiological utilization efficiency decreased significantly with the increase of N supply level for both varieties. ‘Yunze 081609’ showed higher N uptake per unit root length than ‘Yunzhe 05-51’ in the range of 0.1?10 mmol/L N supply， but there was no consistent trend in N uptake per unit root surface area for the two varieties. Both varieties had no significant difference in N physiological utilization efficiency under the same N level. These results indicated that ‘Yunzhe 081609’ had higher N uptake than ‘Yunze 05-51’ mainly due to better root growth， which led to lower N requirement for optimal growth at seedling stage in ‘Yunzhe 081609’.

sugarcane; nitrogen supply level; root morphology; nitrogen uptake efficiency; nitrogen physiological utilization efficiency

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.06.011

甘蔗（spp. hybrid）作为食糖生产的重要原料，其高产高效的生产对于保障我国食糖供应及帮助农户脱贫致富有着重要意义。氮素营养与甘蔗产量和品质密切相关，由于生物量高，甘蔗生长需要吸收大量的氮，据报道，每生产1 t原料蔗吸收N 1.08～3.20 kg。但是，相比较于巴西、澳大利亚等甘蔗生产国，我国甘蔗生产中施氮量高而氮肥利用率低的问题突出，既增加了施肥成本，也加剧了环境污染风险，迫切需要提高氮肥利用率、降低施氮量。除了优化施肥技术，种植氮高效的甘蔗品种也是减氮增效的重要途径之一。前人研究表明，甘蔗对供氮水平的响应存在显著的基因型差异，范业赓等研究发现，供氮水平对不同品种甘蔗产量及糖分等指标的调控差异显著，且与品种特性关系极大。YANG等则通过关键的生理及农艺指标确定了不同品种甘蔗的氮素利用效率特性，根据各自的特性推荐合理施用氮肥。张艳梅等的研究结果表明，供氮水平及供试品种能协同调控关键酶的活性以增强植株氮代谢，且不同品种甘蔗对供氮水平的适应力不同。杨柳等通过主成分分析筛选表明生物量、氮素累积量及氮利用效率等指标可以作为氮高效甘蔗品种的筛选指标，其中植株的氮素吸收利用效率可同时作为遗传育种、氮高效品种栽培的重要参考依据。当前，我国甘蔗育种与栽培主要关注甘蔗品种的高产高糖指标，对品种的养分利用效率较少涉及，施肥推荐也未考虑到根据品种养分利用效率进行精准施肥。据此，本文比较研究了近年来在云南蔗区推广种植的2个代表性高产高糖新品种‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’在苗期的生长与氮素吸收，探讨2个品种对供氮量的生长响应及氮利用效率差异，为生产中针对品种特性的施肥建议提供初步参考。

  材料与方法

  材料

供试甘蔗品种‘云蔗05-51’及‘云蔗081609’由云南省农业科学院甘蔗研究所提供，2个品种均属早熟、高产高糖、抗病、抗旱、宿根性强的品种。

  方法

1.2.1  试验设计  水培试验于2020年9月12日至11月23日在西南大学国家紫色土肥力与肥料效益检测站温室进行。试验设置0、0.1、0.5、1、5、10 mmol/L共6个供氮水平处理，供氮形态为NO∶NH（1∶1）。基础营养液配方为改良版Hoagland营养液，养分组成为（mmol/L）：KCl（5）、MgSO·7HO（2）、KHPO+KHPO（1）、MnSO·HO（1×10）、HBO（1×10）、CuSO·5HO（1×10）、ZnSO·7HO（2.5×10）、NaMoO（0.35×10）、DCD（7×10）、EDTA-Fe（2×10）。不同供氮水平處理中NO由Ca（NO）·4HO提供并用CaCl配平各处理的钙离子，NH由（NH）SO提供。

选择2个品种大小均匀的单芽茎，用饱和Ca（OH）加多菌灵溶液浸泡消毒杀菌12 h，用水清洗后将芽点朝上放入石英砂中，避免强光照射条件下育苗;待植株生长至三叶一心时，选取长势一致的甘蔗苗移栽至体积为5 L的暗色盆钵中培养，每盆4株。移栽后先用1/2处理营养液培养，6 d后改换全处理营养液培养，试验前18 d每3 d更换一次营养液，此后每2 d更换一次营养液，每天检查并调节营养液pH至5.9±0.1，定期随机调换盆钵位置以减少光照等环境因素的影响。水培过程中采用气泵通气，每天光照时长为14 h，室内温度25～30℃。

1.2.2  指标测定  采用全处理营养液培养42 d后收获，取样时植株样品分为地上部和根系。根系样品清洗后先用EPSON扫描仪扫描并获取图片，再用WinRHIZO软件分析根长、根表面积、根直径等形态指标，然后烘干、称重、粉碎，测定根系氮含量。地上部样品清洗后直接烘干、称重、

粉碎，测定氮含量。植株氮含量采用HSO-HO消煮，凱氏定氮法测定。

  数据处理

采用Excel 2016软件和SPSS Statistics 23.0统计分析软件进行数据整理与分析，Duncan’s新复极差法与成对数据比较法进行差异显著性分析，采用Origin 2019b软件制图。

结果与分析

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’的生长响应

由图1可知，2个品种地上部、根系、整株生物量和根冠比均随供氮水平的升高呈先升后降的趋势，但到达峰值时的供氮水平存在差异。‘云蔗05-51’地上部及整株生物量在供氮量为1 mmol/L时最高，分别是不施氮处理的2.23倍和2.26倍（图1A、图1C）;根系生物量和根冠比则在供氮量为5 mmol/L时最高，与不施氮处理相比分别增加了3.14倍和0.86倍（图1B、图1D）。‘云蔗081609’地上部及整株生物量均在0.5 mmol/L条件下最高，比不施氮处理分别提升了1.19、1.10倍（图1A、图1C）;根系生物量在0.1 mmol/L条件下就达最高值，是不施氮处理的1.91倍，此供氮水平下的根冠比也最高，此后随供氮量的升高根冠比显著降低（图1B、图1D）。‘云蔗081609’的根系先于地上部在更低的供氮水平下达到最适生长，‘云蔗05-51’则相反。相同供氮水平下，‘云蔗081609’的生物量显著高于‘云蔗05-51’;在供氮量不超过1 mmol/L时，‘云蔗081609’的根冠比也显著高于‘云蔗05-51’。总体来看，各供氮处理下‘云蔗081609’的生长优于‘云蔗05-51’。

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’根系形态响应

随着供氮水平增加，2个甘蔗品种根系总长度、平均直径和根表面积都表现为先增加后逐渐趋于稳定的趋势，根系总长度与根表面积在供氮水平达到5 mmol/L时不再显著增加，根系平均直径则在供氮水平达到1 mmol/L时停止增加;各供氮水平下，‘云蔗081609’的根系总长度、平均直径和根表面积都高于‘云蔗05-51’，尤其在低氮处理下差异明显（图2A～图2C）。进一步分析单位根系生物量的根长，结果表明‘云蔗05-51’的比根长在0～0.5 mmol/L范围内持续增加，在0.5 mmol/L时达到最高值，此后随供氮量升高而下降并趋于平缓;‘云蔗081609’的比根长则在0～5 mmol/L范围内呈先降后升的变化，在0.1 mmol/L时值最低，在5 mmol/L时达到最高值，此后保持稳定;除了在5 mmol/L时没有差异，其他处理下‘云蔗05-51’的比根长都明显高于‘云蔗081609’（图2D）。

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’的氮吸收

不同供氮水平下2个甘蔗品种的氮吸收情况如图3所示。从图3A可知，根系和地上部氮浓度随供氮水平升高而上升，在供氮水平高于1 mmol/L时氮浓度增加幅度变小，尤其是根系中趋于稳定;在供氮水平达高于0.5 mmol/L后，‘云蔗05-51’的地上部氮浓度显著高于‘云蔗081609’。受植株氮浓度与生物量的共同影响，2个品种的氮累积量也有差异。2个品种地上部氮累积量变化趋势基本一致，都表现为随供氮水平

上升而不断升高;除不施氮处理，‘云蔗081609’的地上部氮累积量明显高于‘云蔗05-51’（图3B）。根系氮累积量方面，‘云蔗05-51’在0～ 5 mmol/L范围内呈持续增加趋势，在最高供氮水平下有所下降，‘云蔗081609’则在0～0.5 mmol/L范围内不断增加，此后随着供氮水平进一步升高略有下降并保持稳定;除5 mmol/L处理外，‘云蔗081609’的根系氮累积量也明显高于‘云蔗05-51’（图3C）。总体来看，整株氮累积量变化趋势与地上部一致，且‘云蔗081609’显著高于‘云蔗05-51’（图3D）。

不同供氮水平下‘云蔗’和‘云蔗’的氮吸收利用效率

进一步分析2个甘蔗品种的氮素吸收与利用效率，分别用单位根长和单位根表面积的吸氮量来反映氮素吸收效率，以氮素生理利用效率（单位吸氮量的植株生物量）来表征氮素利用效率，结果如图4所示。2个品种单位根长的吸氮量随着供氮水平上升都先增加，在供氮量达1 mmol/L后趋于稳定;在不施氮时‘云蔗05-51’单位根长的吸氮量显著高于‘云蔗081609’，在供氮处理下则是‘云蔗081609’高于‘云蔗05-51’，尤其是0.5～5 mmol/L范围内（图4A）。2个品种单位根表面积的吸氮量变化基本一致，呈先升后降的趋势，在1 mmol/L时值最高;在0.5、5 mmol/L两个水平下，‘云蔗081609’高于‘云蔗05-51’，其他处理没有差异（图4B）。同样，2个品种的氮素生理利用效率变化也相同，随着供氮水平的升高而逐渐降低，在5 mmol/L后趋于稳定;品种间在0～5 mmol/L范围内都没有显著差异，在最高供氮水平10 mmol/L条件下表现为‘云蔗081609’高于‘云蔗05-51’。

 讨论

结果表明2个甘蔗品种地上部、根系及整株生物量均随供氮水平的升高呈先升后降的趋势，‘云蔗081609’的生物量显著高于‘云蔗05-51’，但到达最高生物量时需要的供氮量则低于‘云蔗05-51’。这说明‘云蔗081609’在苗期的适宜需氮量很可能低于‘云蔗05-51’。值得注意的是，‘云蔗081609’根系生物量先于其地上部在更低供氮水平下達到峰值，‘云蔗05-51’则相反，且在低氮供应条件下‘云蔗081609’的根冠比明显高于‘云蔗05-51’。具体分析根系形态指标也表明‘云蔗081609’的总根长、平均根直径和根表面积高于‘云蔗05-51’。这与武盼等、祁雪姣等、时丽冉等等的研究结果类似。武盼等在燕麦土培试验中发现，与其他品种相比，优势品种“领袖”在中低氮环境中根冠比最高，在相同供氮水平下其整株生物量显著高于其他品种且随供氮水平的升高呈先升后降的趋势。祁雪姣等的水培试验表明，氮高效水稻品种‘Y两优886’在低氮水平下根系生物量优先于氮低效品种达到峰值，氮素利用效率更高。时丽冉等的小黑麦试验也表明，在中低供氮水平下根冠比低的小黑麦品种，其生物量也更低。上述结果表明，与氮低效品种相比，氮高效品种根系更好的生长发育有助于其获取水分和养分，进而促进生长，尤其在田间条件下，因此可以通过根系特征选育氮高效品种。‘云蔗081609’的根系生长优于‘云蔗05-51’，相同供氮条件下吸氮量更多，这可能是其生物量更高且达到最佳生长时需氮量更低的原因之一。

作物对养分的高效吸收，除了依赖于根系生长发育形成更好的根系形态，扩大吸收面积，还取决于根系的生理吸收能力。本试验中，2个甘蔗品种单位根长或根表面积的吸氮量受供氮水平调控的变化趋势比较一致，但在相同的供氮水平下2个品种的响应存在一些差异。在不施氮处理下，‘云蔗05-51’计算的单位根系吸氮量（主要是单位根长吸氮量）高于‘云蔗081609’，但此时植株的氮主要来源于种茎养分（水培条件下介质中没有基础氮供应），因此计算的单位根系吸氮量并不能反映根系实际的吸收能力。在0.1～ 10 mmol/L的供氮处理下，‘云蔗081609’的单位根长吸氮量有高于‘云蔗05-51’的趋势，但其单位根表面积吸氮量并没有一致表现出高于‘云蔗05-51’，这可能是因为‘云蔗081609’的根直径高于‘云蔗05-51’，单位根长具有更大的吸收表面积，据此可以进一步推测‘云蔗081609’更高的植株氮累积量是因为更好的根系形态，而不是根系氮生理吸收能力强于‘云蔗05-51’。

氮素生理利用效率是遗传育种和氮高效品种栽培考虑的主要参考指标之一。氮素生理利用效率越高，意味着获得相同的生物量或产量时可以用更少的养分投入。本试验中，不论供氮水平高低，2个品种苗期的氮素生理利用效率没有差异。由于试验只关注了苗期的响应，无法代表完整的生长周期规律，且未考虑最终经济产量的形成，因此不能推测2个品种生长发育后期氮素生理利用效率的变化。

综上所述，在相同供氮水平下‘云蔗081609’比‘云蔗05-51’具有更高的生物量和氮累积量，‘云蔗081609’达到最佳生长时需要的供氮水平低于‘云蔗05-51’，这主要是因为‘云蔗081609’的根系生长优于‘云蔗05-51’。与田间研究相比，本试验的局限性在于水培系统缺乏植物根系-土壤-微生物的重要互作过程，且只关注了苗期的响应，因此研究结果仅为比较‘云蔗05-51’和‘云蔗081609’的氮素吸收利用效率提供了初步参考，后续需结合田间试验开展深入研究。

参考文献

1. 祁雪姣， 谢乾坤， 谢雨欣， 梁晓娅， 李俊周， 孙虎威. 籼稻品种Y两优886高氮素利用效率机制研究[J]. 河南农业科学， 2021， 50（3）： 25-32.QI X J， XIE Q K， XIE Y X， LIANG X Y， LI J Z， SUN H W. Mechanism of high nitrogen utilization efficiency of rice Yliangyou 886[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences， 2021， 50（3）： 25-32. （in Chinese）