南疆温室内不同位置桃树的光合特性

张锦强，李鹏程*，苏学德，杨 湘，李 铭，郭绍杰

(1. 新疆农垦科学院 林园所，新疆 石河子832000； 2.库尔勒香梨种质创新与提质增效兵团重点实验室，新疆 石河子832000)

0 引言

【研究意义】桃(AmygdaluspersicaL.)为蔷薇科、桃属植物，原产于我国，其果实风味佳，营养物质丰富，是我国消费者喜欢的传统果品之一。南疆地区光热资源丰富，是我国优良的果树种植区之一。近年来，果树设施栽培逐渐成为南疆果树产业发展的一个重要方向。果树设施栽培是农业生产中最集约化的方式之一，其特点在于可人为地改变或控制果树生长发育的环境，实现果品生产环境条件的人工调节[1-2]。设施创造的温度、光照、水分等小气候环境对果树生长发育有着重要的影响。相较于露地，设施光温环境有所差异，对果树光合作用有一定影响[3]。另外，温室环境中边界区域的光照环境与其内部不同，光照度的分布存在空间上差异[4]。因此，针对温室内不同位置桃的光合特性研究，对于温室桃种植管理具有一定的理论指导意义。【前人研究进展】白青等[5]研究发现，温室内部光辐射强度南部高于北部；曲佳等[6]研究表明，日光温室内的太阳总辐射量南部明显高于北部，平均高出200 W/m2以上，且中部略高于东、西部。白旭[7]研究表明，日光温室内的光环境虽然与室外的光环境变化趋势一致，但温室内部的光照在水平和垂直方向上的分布均存在显著差异。【研究切入点】目前，温室光合特性的研究多集中于温室与露地间光合特性的比较以及植物群体内部光照分布方面[8-11]，而关于温室内不同位置桃光合特性的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】以毛桃春美和油桃金辉2种桃为研究对象，通过测定温室内部前、中、后3个位置叶片光合日变化情况，比较分析2种桃的光合日变化特点，明确温室内不同位置光合变化的差异性，旨在为南疆设施桃种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020年在新疆和田地区昆玉市224团5连(37.12°N，79.17°E)进行。试验地属极度干旱的暖温带大陆性气候，降水稀少，蒸发强烈，空气干燥，光热资源充足，试验地土壤为沙壤土。

1.2 试验材料

桃品种为毛桃春美和油桃金辉，树龄4年。株、行距分别为0.7 m、1.8 m，树型全部为主干型，统一常规管理。试验温室长100 m，宽10 m，矢高4 m，东西向，墙体为砖混结构。

1.3 光合参数测定

分别在温室的前部、中部、后部(将温室从前至后平均分为3部分，从靠近棚膜开始依次划定为温室种植区的前部、中部和后部)各选取3棵树，在树体外围阳面取新梢及生长健壮、叶龄一致的功能叶，编号标记。2020年8月选择晴天，使用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合系统测定光合参数，测定过程中保持叶片的环境因子适宜且相对稳定。测定时间为10:00-20:00，每2 h测1次，每片叶读5次数，取平均值。测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)。计算瞬间水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2007和SPSS进行统计分析，采用origin 2017进行作图。

2 结果与分析

2.1 温室不同位置2种桃的光合特性变化

2.1.1 净光合速率 由图1看出，温室中毛桃春美的净光合速率呈单峰变化曲线，棚前和棚中叶片的净光合速率在16:00达一天中的最大值，而棚后在14:00最大值；棚前、棚中、棚后日均净光合速率分别为11.61 μmol/(m2·s)、8.38 μmol/(m2·s)和8.33 μmol/(m2·s)，温室不同位置叶片净光合速率最高与最低相差3.28 μmol/(m2·s)，日均净光合速率棚后位置仅为棚前位置的71.7%。油桃金辉叶片的净光合速率日变化与毛桃春美基本一致，棚前和棚后在14:00达到一天中的最大值，棚中在16:00最大值；棚前、棚中、棚后叶片净光合速率日均值分别为11.98 μmol/(m2· s)、 11.42 μmol/m2·s和9.23 μmol/(m2·s)，温室中不同位置叶片净光合速率最高与最低相差2.75 μmol/(m2·s)，日均净光合速率棚后位置仅为棚前位置的77.0%。温室内油桃金辉叶片的净光合速率整体高于毛桃春美。

图1 温室不同位置毛桃春美和油桃金辉的叶片净光合速率日变化

2.1.2 胞间CO2浓度 由图2看出，毛桃春美在温室棚中叶片胞间CO2浓度日变化呈先降后升变化趋势，在18:00下降到一天中的最低值；棚前、棚中、棚后3个位置叶片胞间CO2浓度日均值分别为246.94 mmol/(m2·s)、274.83 mmol/(m2·s)和288.99 mmol/(m2·s)，温室中不同位置叶片胞间CO2浓度最高与最低相差42.01 mmol/(m2·s)，叶片胞间CO2浓度日均值棚前仅为棚后的85.4%。油桃金辉叶片胞间CO2浓度日变化与毛桃春美基本一致，但油桃金辉棚中位置叶片胞间CO2浓度在16:00下降到最低值，且整天一直高于棚前和棚后；棚前、棚中、棚后3个位置叶片日均净光合速率分别为268.83 mmol/(m2·s)、 310.54 mmol/(m2·s)和273.97 mmol/(m2·s)，温室中不同位置叶片胞间CO2浓度最高与最低相差41.71 mmol/(m2·s)，叶片胞间CO2浓度日均值棚前位置为棚中位置的86.6%。油桃金辉棚前、棚中的叶片胞间CO2浓度高于毛桃春美，而棚后低于毛桃春美。

图2 温室不同位置毛桃春美和油桃金辉的叶片胞间CO2浓度日变化

2.1.3 蒸腾速率 由图3可知，毛桃春美在棚前、棚中叶片蒸腾速率日变化呈单峰变化曲线，最高峰分别出现在14:00和16:00；而棚后呈双峰变化趋势，第1个峰出现在12:00，第2个峰出现在16:00；蒸腾速率日均值为棚前>棚中>棚后。油桃金辉叶片蒸腾速率日变化趋势均呈单峰变化趋势，且均在16:00达到峰值，3个位置叶片蒸腾速率为棚前>棚中>棚后。油桃金辉叶片蒸腾速率日均值明显高于毛桃春美。

图3 温室不同位置毛桃春美和油桃金辉的叶片蒸腾速率日变化

2.1.4 气孔导度 由图4可知，毛桃春美在温室棚前、棚中叶片气孔导度日变化呈单峰变化降趋势，在12:00达一天中的最大值；而棚后呈双峰变化趋势，12:00达第1个峰值，然后开始下降，16:00出现第2个小峰值，随后下降；叶片气孔导度日均值棚前、棚中、棚后叶片气孔导度日均值分别为0.20 mmol/(m2·s)、0.16 mmol/(m2·s)和0.14 mmol/(m2·s)，温室中不同位置叶片蒸腾速率中最高与最低相差0.06 mmol/(m2·s)，棚后为棚前的70%。油桃金辉在棚前、棚中、棚后叶片气孔导度变化趋势基本相似，均呈先上升后下降趋势，12:00达最大值；气孔导度日均值棚前、棚中、棚后叶片分别为0.30 mmol/(m2·s)、0.24 mmol/(m2·s)和0.17 mmol/(m2·s)，温室中不同位置叶片蒸腾速率中最高与最低相差0.13 mmol/(m2·s)，棚后仅为棚前的56.70%。整体上看，油桃金辉叶片气孔导度高于毛桃春美。

图4 温室不同位置毛桃春美和油桃金辉的叶片气孔导度日变化

2.1.5 瞬间水分利用效率 由图5可知，毛桃春美在温室前部叶片瞬间水分利用效率随时间推延呈增加趋势，而棚中呈先上升后下降趋势，18:00达最大值；棚后呈双峰变化趋势，分别在14:00和18:00达峰值；叶片瞬间水分利用效率日均值棚前、棚中、棚后分别为2.06 mmol/mol、2.42 mmol/mol和3.13 mmol/mol。油桃金辉在温室棚前、棚中、棚后的叶片瞬间水分利用效率均呈双峰变化趋势，2个峰值分别出现在14:00和18:00，棚前、棚中、棚后叶片瞬间水分利用效率的日均值分别为1.46 mmol/mol、1.64 mmol/mol和1.74 mmol/mol。毛桃春美叶片瞬间水分利用效率高于油桃金辉。

图5 温室不同位置毛桃春美和油桃金辉的叶片瞬间水分利用效率日变化

2.2 温室不同位置2种桃的光合指标相关性

由表1看出，毛桃春美在棚前、棚中、棚后3个位置叶片的净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)均呈极显著正相关(P<0.01)，棚前、棚后2个位置Pn与气孔导度(Gs)呈显著或极显著正相关，棚前、棚中2个位置Pn与胞间CO2浓度(Ci)呈极显著负相关(P<0.01)；棚前、棚中、棚后3个位置叶片的Tr与Gs呈极显著正相关(P<0.01)，棚前、棚中2个位置Tr与Ci呈不显著负相关，棚后位置Tr与Ci呈极显著正相关性(P<0.01)。棚中、棚后2个位置Gs与Ci呈极显著或显著正相关。

表1 温室不同位置毛桃春美和油桃金辉的光合参数的相关系数

油桃金辉在棚前、棚中、棚后3个位置叶片的Pn与Tr均呈极显著正相关(P<0.01)，与Ci呈极显著负相关(P<0.01)；棚前、棚中、棚后3个位置叶片的Tr与Gs呈极显著正相关(P<0.01)，与Ci呈极显著负相关(P<0.01)；棚前、棚中、棚后3个位置叶片的Gs与Ci的相关性不显著。

3 讨论

果树光合作用是其生长发育和产量品质形成的基础[12]。改善果树光照条件，增加光合效率是果品提质增效的重要举措[13]。弱光环境通常导致植物叶片净光合速率下降，影响植株光合产物的合成与积累[14]。受环境等条件限制，设施果树栽培一直存在光照弱及光照不均匀现象，容易造成果实产量降低和商品性下降。而净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等是研究光合作用的重要指标[15]。李彦荣等[16]研究发现，温室前部光照最强，温室后部光照相对较弱，且距离棚膜越近，光照强度越大。研究发现，毛桃春美和油桃金辉光合参数差异与温室栽培位置均存在一定的关系，叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均为温室前部高、后部低，差异明显，说明温室中光照是影响桃树光合作用的重要因素，同一温度下光照越强其光合作用能力越强，与赵玉萍等[17]的研究结果相同。通过相关性进一步分析，在温室不同位置，毛桃春美和油桃金辉净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈显著或极显著正相关，而与胞间CO2浓度呈显著或极显著负相关，与杨育苗等[18]在籽瓜上的研究结果相似。说明桃的净光合速率受蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等生理因子的综合影响。

马媛等[19]研究表明，光合速率与蒸腾速率、气孔导度变化规律基本一致，净光合达最大值时，细胞间隙CO2浓度最低。研究发现，毛桃春美和油桃金辉叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度在一天中呈先升后降趋势，而胞间CO2浓度呈先降后升趋势。其原因可能是随光照强度增加净光合速率增加，同时气孔导度增加促进蒸腾速率增加，而当净光合速率升高时更多的胞间CO2被固定利用，引起胞间CO2浓度下降[20]。瞬间水分利用效率是净光合速率和蒸腾速率的比值，是植物生理活动过程中消耗水分形成有机物的效率，同时也反映植物对周围环境的适应能力[21-23]，其值越大，说明植物对水分利用的效率越高。该研究发现，棚前毛桃春美的水分利用效率在一天中变化较为平缓，而棚中和棚后的水分利用效率在不同时间段波动较大，原因可能与棚内温度和光照分布不均有关。油桃金辉在棚前、棚中、棚后的瞬间水分利用效率变化趋势呈双峰型变化趋势，在16:00时有所降低，这可能与中午温室温度过高，造成蒸腾速率过大有关。通过对毛桃春美和油桃金辉光合参数日均值的比较发现，油桃金辉叶片净光合速率和气孔导度在温室各个位置均高于毛桃春美。

4 结论

通过对南疆温室毛桃春美和油桃金辉叶片光合特性分析表明，温室中不同栽培位置毛桃春美和油桃金辉叶片的光合特性均存在差异，以温室前部光合效率最高，温室中部和后部光合效率相对较低，其中毛桃春美叶片日均净光合速率棚后位置仅为棚前位置的71.70%，油桃金辉叶片日均净光合速率棚后位置仅为棚前位置的77.00%。温室中毛桃春美和油桃金辉的叶片净光合速率均呈单峰变化趋势，不存在光合午休现象。温室不同位置2个桃品种叶片净光合速率与蒸腾速率呈极显著正相关，而与胞间CO2浓度呈极显著负相关，叶片蒸腾速率与气孔导度呈正相关，气孔导度和胞间CO2浓度相关性在不同位置间有所不同。温室中油桃金辉光合能力优于毛桃春美。

温室果树光合作用受光照等因子的限制，造成前部高后部低的问题，进而引起温室内果实品质差异。因此，可通过人工补光、树形改造以及温室结构改进等方式，使温室各位置均能达果树需要的光照条件，实现设施果树优质高产。