坡位对不同密度长白落叶松人工林生态系统碳储量的影响

刘延坤，李云红，陈 瑶，刘玉龙，田松岩*

(1.黑龙江省生态研究所 森林生态与林业生态工程重点实验室，黑龙江 哈尔滨150081； 2.黑龙江牡丹江森林生态系统国家定位观测研究站，黑龙江 牡丹江 157500)

0 引言

【研究意义】提高森林生态系统碳储量已成为林业实现碳达峰、碳中和目标的主要方式[1]。森林生态系统碳储量及其分配受气候、林分类型、林龄、立地条件和经营管理措施等多因素的影响[2-6]，其中，与森林经营措施紧密相关的林分密度、立地条件等因素对森林生态系统碳分配过程影响尤为关键[7-8]。准确量化密度控制对森林生态系统碳储量及其分配的影响，对于评估和预测森林经营措施对碳达峰、碳中和的贡献具有重要意义。【前人研究进展】长白落叶松(Larixolgensis)林作为我国东北地区主要的人工林生态系统，其林分质量与生态功能备受关注。尽管已有学者针对不同林分密度或立地条件下森林生态系统碳储量及其分配格局进行了研究，但林分密度对生态系统碳密度的影响较为复杂，随着林分密度的增大，生态系统碳储量可表现为升高、不变或降低，植被碳密度、土壤碳密度可表现为具有显著差异或无差异[9-13]。此外，地形因子也会对森林生态系统碳密度差异产生重要影响[7]。有关立地对森林生态系统碳储量影响方面的研究大多为海拔对热带[12]、温带[13]等天然林生态系统的影响，坡位、坡向等对油松[14]、樟子松[15]等人工林生态系统碳储量的影响。针对此方面研究结论尚无一致性规律，无法为提升不同区域生态系统碳汇能力提供理论支撑。【研究切入点】目前，针对长白落叶松生态系统固碳能力研究主要集中在林龄对生态系统碳储量及分配格局的影响[16]，林分碳储量模型[17]、林分密度对土壤碳储量[18]的影响等方面。针对长白落叶松林生态系统碳储量及其分配的研究较少。【拟解决的关键问题】以长白落叶松人工林为研究对象，分析不同坡位对2种林分密度长白落叶松人工林生态系统碳储量及其分配特征的影响，以期为制定长白落叶松人工林增汇经营技术提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

试验地位于黑龙江省牡丹江市江山娇实验林场(128°53′16"～129°12′42"E，43°44′54"～43°54′12"N)，地处张广才岭南端，平均海拔400 m，属温带大陆性气候，年平均气温4.5℃，≥10℃积温2 200℃，年降水量450～550 mm，全年无霜期116～125 d。土壤属棕色森林土，地形以低山丘陵为主。

1.2 样地设置

试验地为1958年营造的长白落叶松人工林，初始造林密度为3 300株/hm2，1980年后形成现有保留株数200～1 000株/hm2的长白落叶松人工林。根据试验区现有株数，将保留株数>600株/hm2定义为高密度林分，保留株数<600株/hm2定义为低密度林分。由于试验区域为低山丘陵，坡位间海拔差较小，选取坡位和林分密度2个因素，共设4个处理，每个处理随机选取3块样地，每块样地面积为400 m2，样地详细信息见表1。

表1 长白落叶松人工林样地基本信息

1.3 林分植被层生物量的测定

各处理林分中分别随机设置3个2 m×2 m灌木样方、3个1 m×1 m草本样方和3个1 m×1 m凋落物层样方，并采用收获法[4-5]估算林下植被层(灌木层、草本层)和凋落物层的生物量；乔木层树种生物量根据实测胸径数据，采用单木生物量模型计算[19]：

W总=0.1 913D2.3007

W干=0.1 396D2.2752

W枝=0.1 039D1.6958

W叶=0.2 326D0.9923

W根=0.0 098D2.7669。

式中，D为带皮胸径(cm)，W为生物量(kg)。

1.4 碳储量的估算

1.4.1 含碳率 乔木、灌木、草本和凋落物各器官(干、枝、叶、根)及土壤的含碳率采用Multi N/C 2100分析仪(德国耶拿公司)测定。

1.4.2 碳储量 乔木层、灌木层、草本层和凋落物层的碳储量利用其生物量与含碳率进行估算；土壤层的碳储量估算采用土壤剖面法[5]，分别选取0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm的土壤估算各层及土壤总碳储量。

式中，S为土壤总碳储量(t/hm2)，Ci为土壤含碳量(g/kg)，Di为土壤容重(g/cm3)，Ei为土层厚度(cm)，Gi为直径>2 mm的石砾所占体积百分比(%)。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 19.0对试验数据进行统计分析，用方差分析(ANOVA)判断各林分碳储量的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同坡位长白落叶松林分生物量的碳密度及空间分布

2.1.1 长白落叶松器官碳密度 由表2可知，低密度长白落叶松人工林：处理Ⅰ和处理Ⅲ的总碳密度分别为39.56 t/hm2和40.19 t/hm2，处理间差异不显著。枝、叶的碳密度均为处理Ⅰ高于处理Ⅲ，其中，叶的碳密度处理Ⅰ显著高于处理Ⅲ；干、根的碳密度均为处理Ⅲ高于处理Ⅰ，处理间差异不显著。各器官的碳密度分配比依次为干>根>枝>叶，除干的碳密度分配比差异不显著外，枝、叶的碳密度分配比均为处理Ⅰ显著高于处理Ⅲ，根的碳密度分配比为处理Ⅲ显著高于处理Ⅰ。高密度长白落叶松人工林：处理Ⅱ和处理Ⅳ的总碳密度分别为64.24 t/hm2和119.93 t/hm2，处理Ⅳ显著高于处理Ⅱ。处理Ⅳ的干、枝、叶和根碳密度较处理Ⅱ分别高84.39%、53.41%、22.22%和115.28%，且均呈显著性差异。各器官碳密度的分配比依次为干>根>枝>叶，除干的碳密度分配比差异不显著外，枝、叶的碳密度分配比均为处理Ⅱ显著高于处理Ⅳ，根的碳密度分配比为处理Ⅳ显著高于处理Ⅱ。

表2 不同坡位下长白落叶松各器官的碳密度

2.1.2 林分碳密度 从表3看出，低密度长白落叶松人工林：处理Ⅰ和处理Ⅲ的林分总碳密度分别为41.87 t/hm2和47.86 t/hm2，处理间差异不显著。与处理Ⅰ相比，乔木层和凋落物层碳密度分别增加14.46%和13.98%，与林分总碳密度规律一致。灌木层和草本层碳密度处理间无明显差异。两林分各层碳密度分配比依次为乔木层>凋落物层>灌木层>草本层，各处理间差异均不显著。高密度长白落叶松人工林：处理Ⅱ和处理Ⅳ的林分总碳密度分别为74.72 t/hm2和126.22 t/hm2，处理Ⅳ显著高于处理Ⅱ。与处理Ⅱ相比，处理Ⅳ乔木层碳密度显著增加71.31%。灌木层、草本层和凋落物层的碳密度处理间差异均不显著。两林分各层碳密度分配依次为乔木层>凋落物层>灌木层>草本层，其中，乔木层碳密度分配比处理Ⅳ显著高于处理Ⅱ，凋落物层碳密度分配比处理Ⅱ显著高于处理Ⅳ，灌木层和草本层两林分间的碳密度分配比差异均不显著。

表3 不同坡位下长白落叶松人工林的生物量碳密度

2.2 不同坡位长白落叶松人工林的土壤碳储量

由图1可知，不同坡位不同密度土壤的有机碳储量存在明显差异。低密度长白落叶松人工林：0～10 cm和0～30 cm土层上坡位长白落叶松人工林土壤有机碳储量略高于中坡位；10～20 cm和20～30 cm土层中坡位均略高于上坡位。高密度长白落叶松人工林：0～10 cm和10～20 cm土层上坡位长白落叶松人工林土壤有机碳储量略高于中坡位；20～30 cm和0～30 cm土层中坡位略高于上坡位。

注：不同大写字母表示不同坡位相同密度样地间差异达显著水平(P<0.05)，不同小写字母表示同一样地不同土层差异达显著水平(P<0.05)。

2.3 不同坡位长白落叶松人工林生态系统的碳储量

从表4看出，低密度长白落叶松人工林：处理Ⅰ和处理Ⅲ的生态系统总碳储量分别为236.69 t/hm2和235.66 t/hm2。植被层和凋落物层的碳储量处理Ⅲ高于处理Ⅰ，土壤层的碳储量处理Ⅲ低于处理Ⅰ，处理间差异均不显著，三者综合作用导致不同坡位的低密度林分生态系统总碳储量差异不显著；高密度长白落叶松人工林：处理Ⅱ和处理Ⅳ的生态系统总碳储量分别为272.26 t/hm2和330.72 t/hm2。与处理Ⅱ相比，处理Ⅳ的总碳储量和植被层碳储量分别显著增加21.47%和70.88%，土壤层碳储量增加3.52%。凋落物层碳储量处理Ⅱ高于处理Ⅳ，二者差异不显著。从生态系统碳储量分配比看出，不同坡位低密度长白落叶松人工林生态系统碳储量均以土壤层最大，植被层其次，凋落物层最低。其中，处理Ⅳ的土壤层碳储量分配比显著低于处理Ⅱ，处理Ⅳ的植被层碳储量分配比显著高于处理Ⅱ。

表4 不同坡位下长白落叶松森林生态系统的碳储量

3 讨论

3.1 不同坡位对林分生物量碳密度及空间分布的影响

研究碳密度是确定人工林活力和健康的关键因子[20]，林木碳密度与其自身生长密切相关。林木生长除受自身遗传特性影响外，还受环境条件，尤其是温度、水分的影响[21]。林木生长状况表现为其对立地条件的适应性，不同坡位间土壤养分、水分含量不同或同一坡位林分密度均导致林木个体间对光照、养分等的竞争不同，从而使林木碳密度产生差异。试验结果表明，低密度长白落叶松人工林乔木层碳密度在不同坡位间差异不显著，高密度长白落叶松人工林乔木层碳密度中坡位显著高于上坡位，与范叶青等[22]的研究结果一致。表明，低密度的长白落叶松人工林林分郁闭度较小(0.5)，光照充足，个体对养分和水分的竞争小；高密度的长白落叶松人工林林分郁闭度大(0.8)，林木必须加速自身生长以获得充足的光照。在植物个体间竞争激烈的条件下，上坡位由于土壤养分和含水率较低，限制植物生长，从而使上坡位长白落叶松的各器官及乔木层碳密度均显著低于中坡位。由于上坡位立地条件限制了根系生长，使其碳密度分配比在低密度和高密度林分下均显著低于中坡位，而中坡位较好的立地条件促进长白落叶松根系快速生长，使其碳密度分配比较高，进而影响枝、叶分配比。

长白落叶松人工林林分生物量碳密度由乔木层、灌木层、草本层和凋落物层组成，研究表明，林分碳密度在低密度林分中上坡位与中坡位无显著差异，而高密度林分中中坡位显著高于上坡位，与乔木层碳密度的变化规律一致，且在低密度和高密度林分中，不同坡位的乔木层碳密度分配比均大于96%。表明，乔木层碳密度在分配比上的绝对优势决定了林分生物量碳密度的规律。

3.2 不同坡位对土壤碳储量的影响

坡位作为主要地形特征因素，通过土壤侵蚀和水土流失影响土壤有机碳的空间分布[5]。多数研究表明，从下坡位到上坡位土壤碳储量呈逐渐降低[23]，但也有研究发现，土壤有机碳含量从坡顶到坡中呈明显降低规律[24]。试验结果表明，低密度和高密度长白落叶松人工林土壤有机碳储量在不同坡位间差异均不显著，与徐蕾[25]的研究结果一致。主要原因可能是研究区域坡度较缓，而长白落叶松人工林地表枯落物层较厚，抵抗了上坡位由于雨水冲刷和土壤侵蚀而造成的土壤碳流失；此外，由于上坡位和中坡位不同密度林分内凋落物碳储量差异不显著，充足的凋落物为土壤微生物代谢分解提供了底物资源，使土壤不断有外源有机物输入，从而降低不同坡位土壤碳储量的差异。土壤有机碳储量均表现出随土层加深而降低的垂直变化规律，且低密度林分各土层间均呈显著差异，而高密度林分10～20 cm和20～30 cm土层间差异不显著。一方面可能由于植被根系对土壤表层有机碳积累具有重要影响；另一方面可能是地表凋落物的积累和分解是土壤表层有机质的重要来源，随土层加深，根系分布逐渐减少，有机质来源减少使得底层土壤碳储量显著降低，但高密度林分根系碳密度高于低密度林分，缩小了10～20 cm和20～30 cm土层间土壤碳含量的差距。

3.3 不同坡位对生态系统碳储量的影响

植被层、凋落物层和土壤层碳储量共同构成生态系统碳储量，有研究表明，各森林类型的碳储量、碳密度排序一致，土壤碳库最大，其次是生物量碳库，凋落物碳库最小[14]。在森林生态系统中，土壤层和植被层碳储量占比和在95%以上。研究表明，土壤碳储量占长白落叶松人工林生态系统碳储量的比例为62.83%～82.29%，植被层生物量碳储量的占比为17.32%～36.94%，与NOH等[10]的研究结果一致。对于低密度长白落叶松人工林，由于上坡位和中坡位林分内各组分差异不显著，使得生态系统碳储量未表现出明显差异；对于高密度长白落叶松人工林，由于林分内植被层生物量碳储量和土壤碳储量均表现为中坡位高于上坡位，尤其植被层达显著水平，使得高密度长白落叶松人工林生态系统碳储量中坡位显著高出上坡位24.70%。研究仅对位于东北坡向上坡位和中坡位的不同密度长白落叶松人工林生态系统碳储量进行研究，其他坡向不同坡位对长白落叶松人工林生态系统碳储量的影响规律是否相同还需进一步验证。

4 结论

研究结果表明，上坡位和中坡位低密度长白落叶松人工林生态系统碳储量分别为236.69 t/hm2和235.66 t/hm2，二者差异不显著；上坡位和中坡位高密度长白落叶松人工林生态系统碳储量分别为272.26 t/hm2和330.72 t/hm2，中坡位生态系统碳储量显著高于上坡位。长白落叶松人工林生态系统碳储量依次为土壤层>植被层>凋落物层；高密度林分中坡位土壤有机碳储量占比显著低于高坡位，而植被层有机碳储量占比中坡位显著高于高坡位。综合看，生态系统碳储量在不同坡位的高低取决于其组成中占绝对优势的土壤层和植被层碳储量；立地条件对低密度林分的碳储量影响较小；对于高密度林分，立地条件好有利于提高植被层碳储量，中坡位择伐强度可以适当加大，但不能超过上坡位的2倍。