热振森林大型土壤动物群落特征及其影响因素

王壮壮,李天顺,朱时应,黄 倩,贺 凯,索南措,普 布

热振森林大型土壤动物群落特征及其影响因素

王壮壮,李天顺,朱时应,黄 倩,贺 凯,索南措,普 布*

(西藏大学理学院,生命科学系高原动物学实验室,西藏 拉萨 850000)

为了解西藏拉萨市林周县热振国家森林公园不同海拔大型土壤动物群落的空间分布特征及其与环境因子的关系,于2021年7月(夏季)根据其地理特征设置了三个不同海拔共9个样地.采用手捡法对大型土壤动物进行收集,并将其保存在75%酒精的收集管中,同时测定相应的环境因子.共捕获大型土壤动物1427个,经形态学鉴定隶属于2门5纲15目21科,其中优势类群为姬马陆科(Julidae)和蚁科(Formicidae),占总捕获量的66.0%. 常见类群共10类,占总捕获量的31.3%;稀有类群占总捕获量的2.7%.热振国家森林公园大型土壤动物的类群、Shannon多样性指数、均匀度指数和优势度指数在三个不同海拔之间无显著性差异(>0.05).大型土壤动物群落Jaccard相似性系数位于0.15～0.77.Pearson相关性结果显示,大型土壤动物个体数与海拔呈极显著负相关(<0.01),与土壤温度和pH呈显著正相关(<0.05);冗余分析显示,排序轴1和轴2共同解释了的类群组成变化的55.0%,全磷(TP)和有效磷(AP)为显著性解释变量,对大型土壤动物群落的解释率分别为29.6%和18.5%,是影响大型土壤动物群落的主要环境因子.

热振国家森林公园；土壤动物；多样性；分布格局；理化性质

森林生态系统是生物和非生物组成的具有一定结构和功能的整体,是陆地中面积最大的自然生态系统[1].土壤动物是指整个生活史中某一段时间定期在土壤中生活且对土壤产生一定影响的动物类群,是森林生态系统最活跃的重要组成部分,其群落特征、多样性和生态分布对生态系统功能的稳定性具有重要的意义,其种类多且数量大,是森林生态系统中的消费者和分解者,在分解和破碎生物残体、改变土壤物理化学性质、土壤物质循环和能量流动、调节微生物群落中起着重要的作用,间接调控植被群落特征[2-8].根据土壤动物躯体大小可分为小型土壤动物、中型土壤动物和大型土壤动物,其中大型土壤动物是指体长大于2mm肉眼可见的土壤动物类群,在土壤环境的营造、净化和土壤养分制造方面具有重要作用[9-10].近几年国内外学者对森林生态系统土壤动物的相关研究报道较多,主要集中于森林大型和中小型土壤动物的群落结构特征、多样性、功能类群及分布格局等相关研究,以及土壤动物与土壤呼吸及其相互关系研究、森林生态系统恢复类型土壤动物的变化、凋落物分解过程与土壤动物的相互关系、外界因子(土壤、植被和空间因子)对土壤动物的影响以及土壤动物碎屑食物网的研究等方面[11-20].对西藏森林生态系统的土壤动物鲜有报道,仅对西藏东南部典型林草交错地带的土壤动物进行了研究[21-22].

热振国家森林公园自然保护区生态系统较为脆弱,对外界环境的变化较敏感,且容易遭到破坏,具有独特的人文价值和生物多样性资源,而生物多样性对生态环境可持续发展具有重要意义;该地区对于青藏高原生态系统的保护与恢复占据极其重要的生态地位.但是目前对热振国家森林公园生态系统的保护和生物多样性资源的研究较为薄弱,尚未对土壤生物多样性资源开展研究.因此本文选择土壤生物(大型土壤动物)为研究对象,根据热振国家森林公园的地理特征在三个不同海拔设置研究样地,旨在深入调查热振国家森林公园的植被特征、土壤理化性质和大型土壤动物的多样性、生态分布、相似性等特征,探讨大型土壤动物群落与上述因子的关系,从而为热振国家森林公园土壤生态功能和土壤生物多样性保护提供基础理论依据,为该地区森林生态系统生态效益评估和健康评价、生态恢复与保护以及可持续经营和管理提供基础资料.

1 研究区域概况和研究方法

1.1 研究区域概况

热振国家森林公园(30°18′～30°26′N,91°29′～ 91°35′E)位于西藏拉萨市林周县唐古乡境内,海拔4200～4900m,总面积约7463hm2;属西藏高原亚高寒带季风半湿润气候区,年平均气温约2.9℃,最冷平均气温约-7.3℃,年平均降水量约560～600mm,年平均相对湿度约60%;土壤类型为山地灌丛草原土、亚高山草甸土、高山草甸土以及高山寒漠土[23-24].常见的植物有密枝圆柏()大果圆柏()绢毛蔷薇()、匍匐栒子()、毛香火绒草()、藏橐()、高山唐松草()、高山嵩草()以及狼毒()等.常见动物有白唇鹿()、岩羊()、大草鹛()、灰腹噪鹛()和喜鹊()等.

1.2 样点设置及采样

根据热振国家森林公园的地理特征,选取3个不同海拔:低海拔(约4100m)、中海拔(约4300m)和高海拔(约4500m),每个海拔设置3个样地,每个样地(20m×20m)中随机选取5个(20cm×20cm)小样方(梅花五点取样法),用圆筒式土壤采集器采集土壤,共取45个(5×9)土壤样品.见图1.采用手捡法对样方内0～10cm土壤样品表面和样品内的大型土壤动物进行现场分拣,将采集到的标本保存于75%酒精的收集管中,将五个小样方中的标本混合带回实验室.使用GPS(佳明GPSMAP631csx,Garmin佳明)记录每个样地的经纬度和海拔,用土温枪(希玛AS530,香港希玛仪器仪表有限公司)测土壤表面温度,采用土壤水份分析仪(SBS-SE,辽宁赛亚斯仪器设备有限公司)测量土壤含水量,同时测量并记录每个小样方内的植被高度和植被盖度.将同一样地的五个小样方内的土样混合后装入密封袋中保存,实验室自然风干,研磨后测量其他土壤理化性质.

图1 热振国家森林公园样地示意

1.3 土壤动物的分离和鉴定及理化因子的测定

大型土壤动物标本在体视镜下进行分类与形态学鉴定,依据资料《中国土壤动物检索表》《中国亚热带土壤动物》《中国土壤动物》和《中国昆虫生态大图鉴》等[25-28],大多数大型土壤动物标本鉴定到科,少数鉴定到目,同时记录大型土壤动物的个体数和类群数.其它土壤理化因子委托四川蓝城检测技术有限公司进行测定,共测定了全氮(LY/T 1228-2015)、全磷(LY/T 1232-2015)、有机碳(LY/T 1237- 1999)、速效钾(NY/T 889-2004)、有效磷(NY/T 1121.7-2014)和全钾(LY/T 1234-2015)含量,以及pH(NY/T 1121.2-2006),共7个指标.

1.4 数据处理与分析

用Excel 2016对原始数据进行初步整理,利用R 4.0.5软件计算Shannon多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Jaccard相似性系数[29-31],同时进行Pearson相关性分析.采用SPSS 21进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比较,用Canoco 4.5进行除趋势对应分析(DCA)和冗余分析(RDA),对大型土壤动物数据进行了Hellinger转换,同时对环境因子进行标准化处理(Z-score),采用R 4.0.5(ggplot2)和Origin 2019b作相关图.具体公式如下:

式中:n为第类群的个体数;是总个体数;为总类群数;为和两个样地之间共同拥有的类群数,值在 0～0.25为极不相似,0.25～0.5之间为中等不相似, 0.5～0.75为中等相似, 0.75～1之间为极相似.

2 结果与分析

2.1 热振国家森林公园大型土壤动物群落组成与分布

在三个海拔的9个样点中,共捕获大型土壤动物1427个,经鉴定隶属于2门5纲15目21科,其中优势类群为姬马陆科(Julidae)和蚁科(Formicidae),占总捕获量的66.0%;常见类群共10类,占总捕获量的31.3%,分别为长奇盲蛛科(Phalangiidae)、狼蛛科(Lycosidae)、球蛛科(Theridiidae)、石蜈蚣科(Lithobiidae)、步甲科(Carabidae)、拟步甲科(Tenebrionidae)、蠼螋科(Labiduridae)、象甲科(Curculionidae)、长蝽科(Lygaeidae)以及蝗科(Acrididae);其余均为稀有类群,占总捕获量的2.7%.见表1.

表1 热振国家森林公园大型土壤动物群落组成

续表1

注:LA:low altitude低海拔;MA:middle altitude中海拔;HA:high altitude 高海拔.表中A、B和C表示不同海拔下三个重复的样地编号;表中每个类群对应的数值表示每个类群在样点中的多度,即个体数量.捕获量占总数量的10%以上为优势类群(+++),1%-10%为常见类群(++),1%以下为稀有类群(+).

大型土壤动物主要类群(包括优势类群和常见类群)的分布情况见图2.其中优势类群姬马陆科和蚁科在9个样点中均有分布,且数量较多;长奇盲蛛科和步甲科除A2样点外其他样点均有分布;而蠼螋科仅在A1样点有分布;其他类群在9个样点中有不同程度的分布.

图2 热振国家森林公园大型土壤动物主要类群的丰度与分布特征

Pha:长奇盲蛛科Phalangiidae; Lyc:狼蛛科Lycosidae; The:球蛛科Theridiidae; Lit:石蜈蚣科Lithobiidae; Jul:姬马陆科Julidae; Car:步甲科Carabidae; Ten:拟步甲科Tenebrionidae; Lab:蠼螋科Labiduridae; Cur:象甲科Curculionidae; Lyg:长蝽科 Lygaeidae; Acr:蝗科Acrididae: For:蚁科 Formicidae

2.2 热振国家森林公园大型土壤动物群落多样性

图3 热振国家森林公园大型土壤动物多样性指数

LA:low altitude低海拔;MA:middle altitude中海拔;HA:high altitude 高海拔

单因素方差分析结果显示,大型土壤动物的类群数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数在三个不同海拔之间无显著性差异(>0.05).低海拔的类群数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数均最高;高海拔的多样性指数、均匀度指数和优势度指数均最低;中海拔的类群数最少.

2.3 热振国家森林公园不同海拔大型土壤动物群落相似性

分析三个海拔及各样点共有和特有类群数量显示,9个样点间共有大型土壤动物类群数仅有2类.A1样点类群数最多,共14个类,C3样点类群数最少,共6个类群.低海拔特有3个类群,中海拔特有1个类群,高海拔特有3个类群;三个海拔共有12类群,低海拔和中海拔共有14个类群,低海拔和高海拔共有13个类群,中海拔和高海拔共有13个类群.见图4.

图4 热振国家森林公园不同海拔大型土壤动物群落Venn图

LA:low altitude低海拔;MA:middle altitude中海拔;HA:high altitude 高海拔

图5 热振国家森林公园大型土壤动物群落Jaccard相似性

Jaccard相似性结果显示,9个样点间的相似性系数位于0.15～0.77,属于极不相似到极相似之间;其中A2和C3相似性系数为0.15,属于极不相似,B2和C2相似性系数为0.77,属于极相似;相似性位于中等不相似共有26对,表明9个样点大型土壤动物群落相似程度不高.见图5.

2.4 热振国家森林公园环境因子

单因素方差分析结果显示,植被高度(=0.516, df=2,=0.621)、海拔植被盖度(=0.671,df=2,= 0.546)、全氮(=1.109,df=2,=0.389)、全磷(=0.069, df=2,=0.934)、全钾(=2.435,df=2,=0.183)、速效钾(=1.075,df=2,=0.399)、有效磷(=1.107,df=2,=0.400)和有机碳(=0.770,df=2,=0.510)在三个海拔间无显著性差异(>0.05);土壤温度(=3.100,df=2,=0.119)、土壤含水量(=7.380,df=2,=0.024)和pH(=14.330,df=2,=0.009)在三个海拔间具有显著性差异(<0.05).多重比较(Duncan)结果显示土壤含水量和pH值在三个海拔间具有不同程度的差异.见图6.

Alt:海拔 altitude;ST:土壤温度soil temperature;SWC:土壤含水量 soil water content;TN:全氮total nitrogen;TP:全磷total phosphorus;AP:有效磷available phosphorus;TK:全钾total potassium;RAK:速效钾rapidly available potassium;SOC:有机碳soil organic carbon.;VC: 植被盖度vegetation coverage;VH:植被高度Vegetation height.下同.不同小写字母表示不同显著水平,显著水平为0.05

2.5 热振国家森林公园大型土壤动物群落特征与环境因子的相关关系

Pearson相关性分析结果显示,大型土壤动物个体数与海拔呈极显著负相关(<0.01),而与土壤温度、pH值呈显著正相关(<0.05);姬马陆科的个体数与植被高度呈显著正相关;蚁科的个体数与全磷呈显著负相关(<0.05),与全钾呈显著正相关;其他土壤动物群落特征与环境因子之间无显著相关性.

对大型土壤动物类群进行除趋势对应分析,结果显示排序轴长度小于3,大型土壤动物类群的分布可使用线性模型,共筛选出6个环境因子包括植被高度、植被盖度、全磷、全钾、有效磷和海拔.通过RDA 分析,对环境因子和排序轴应用蒙特卡拟合方法进行显著性检验.排序轴1的特征值=0.3672,排序轴2的特征值=0.1832,与排序轴1共同解释了的类群组成变化55.0%,表明排序轴1和2最能反映大型土壤动物群落类群组成变异的影响梯度.全磷(=2.9,=0.014)和有效磷(=2.1,=0.042)为显著解释变量,分别对群落的解释率为29.6%和18.5%,是影响大型土壤动物群落的主要环境因子;影响不显著的环境因子用虚线表示(图8).

3 讨论

3.1 热振国家森林公园大型土壤动物群落特征的海拔变化

大型土壤动物是森林生态系统的重要组成部分,森林生态系统变化(植被类型、地理特征等)会影响大型土壤动物的群落空间分布情况,大型土壤动物的群落变化也会影响森林生态系统物质循环和能量流动[32-34].优势类群对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用,是群落特征的重要组成部分[35].本研究优势类群为姬马陆科和蚁科,不同海拔各个样地中均有分布且数量较多,该结果与李娜、谭波、马冬雪等对林兴大型土壤动物优势类群不一致[36-38],原因可能与青藏高原特殊的生境环境(气候条件、土壤类型、植被类型、腐殖质、土壤理化性质)有关,不同物种对不同生境环境的适应不同,导致优势类群种类不同.同时,我们的研究结果与兰洪波等发现茂兰喀斯特森林大型土壤动物优势种为蚁科的结果一致[37],表明蚁科这个类群对环境适应能力较强,生态位宽度较大,利用空间资源能力比较强.本研究发现随着海拔的升高,大型土壤动物的类群数、个体数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数呈现逐渐下降的趋势,这一结果与李萌和严莹等的研究一致[40-41],符合一般的科学规律.

图7 热振国家森林公园大型土壤动物群落特征与环境因子的Pearson相关性分析

N:大型土壤动物个体数;S:大型土壤动物类群数;H:Shannon多样性指数; C:Simpson优势度指数;E:Pielou均匀度指数;Jul:姬马陆科Julidae;For:蚁科Formicidae;Alt:海拔 altitude;ST:土壤温度soil temperature;SWC:土壤含水量 soil water content;TN:全氮total nitrogen;TP:全磷total phosphorus;AP:有效磷available phosphorus;TK:全钾total potassium;RAK:速效钾rapidly available potassium;SOC:有机碳soil organic carbon.;VC: 植被盖度vegetation coverage;VH:植被高度Vegetation height

不同海拔样地之间土壤动物群落差别较大,土壤动物群落特征空间分布具有一定差异性,在空间上的相似程度较低,但在相近的生境下,大型土壤动物群落具有一定的相似性,这与王文君等研究一致[42].由于研究区域处于干暖河谷,气温较低、湿度大,适合高山灌丛和草甸植被的生存,具有明显的植被垂直地带,随着海拔的变化导致植被类型、土壤类型和地理特征(如坡向、地形等)发生变化,植物类型的变化会改变气候条件和土壤养分的空间分布,土壤类型的变化会导致土壤理化性质的变化,地理特征的变化导致生境同质性发生变化,三者的变化影响了大型土壤动物群落的空间分布特征,此外生境内的生物、非生物及二者组合因素共同作用也会影响大型土壤动物群落的基本特征及生态分布[43-46].

图8 热振国家森林公园大型土壤动物群落与环境因子的冗余分析(RDA)

Sol:避日目 Solifugae;Car:步甲科Carabidae;Geo:地蜈蚣科Geophilidae; Acr:蝗科 Acrididae;Jul:姬马陆科Julidae;Lyc:狼蛛科 Lycosidae;Lepl: 鳞翅目幼虫Lepidoptera larva;Age:漏斗蛛科Agelenidae;Ten:拟步甲 科Tenebrionidae;Gna:平腹蛛科Gnapphosidae;Coll:鞘翅目幼虫 Coleoptera larva;The:球蛛科Theridiidae;Lab:蠼螋科 Labiduridae; Mac:石蛃科Machilidae;Lit:石蜈蚣科 Lithobiidae;Oni:潮虫科Oniscidae;Sco:蜈蚣科Scolopendridae;Cur:象甲科Curculionidae;For:蚁科Formicidae;Sta:隐翅甲科Staphylinidae;Lyg:长蝽科Lygaeidae;Pha:长奇盲蛛科Phalangiidae;Lum:正蚓科Lumbricidae;Cte:螲蟷科Ctenizidae Alt:海拔;VC:植被盖度

3.2 热振国家森林公园大型土壤动物群落对环境因子的响应

土壤理化因子(养分含量、湿度、温度)的变化会导致大型土壤动物群落在空间上的分布及多样性出现差异[47-49].本研究分析了小尺度下不同海拔土壤动物群落特征受生境物理、化学及生物因子(植被特征)的影响,结果显示海拔对大型土壤动物个体数呈负向响应,随海拔的升高大型土壤动物个体数出现下降的趋势,这一结果与王邵军和赵世魁等研究结果一致[50-51].土壤动物在适宜的温度下才能生存,温度过高或过低都会影响土壤动物个体数量.研究发现土壤温度对大型土壤动物个体数呈正向响应,这与周育臻的研究结果一致[52],原因是研究区域平均气温较低(全年气温约2.9℃),而土壤动物生存的最适宜温度约15℃,因此随着研究区土壤温度的升高呈现个体数增加的趋势.研究发现pH对大型土壤动物个体数呈正向响应,这与曹阳和韩慧莹等研究结果一致[53-54],微酸和中性条件下土壤动物更适宜生存[55],研究地土壤的pH属于酸性条件和中性条件,因此在土壤动物的耐受范围内会随着pH的增加个体数呈上升趋势.大型土壤动物的群落特征与其他环境因子无显著相关性,原因可能是食物等资源充足情况下土壤动物群落不同个体间的竞争较弱[56-57].冗余分析进一步显示,全磷和有效磷是显著解释变量,与大型土壤动物群落组成之间具有显著的相关性,但适量的土壤养分是大型土壤动物生存所必须的,含量过高往往会产生负面的影响[58-59],因为不同的大型土壤动物有不同生态位和资源利用能力,因此对环境变化的响应存在差异.其他环境因子对大型土壤动物群落也具有一定影响,原因是理化因子对土壤动物影响并不是单一的,而是受到多种因素共同作用的结果[60].长期以来,环境的选择使得热振国家森林公园的大型土壤动物与其生存的生境之间形成了适应性机制.

4 结论

4.1 在夏季热振国家森林公园三个海拔九个样地的调查中共采集到大型土壤动物1427个,隶属2门5纲15目21科,优势类群为姬马陆科和蚁科,共占66.0%.

4.2 土壤动物的类群数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数在三个不同海拔之间无显著性差异(>0.05),但是随海拔的升高,其个体数、类群数和各多样性指数呈现减小的趋势.

4.3 各样地相似性系数位于0.15～0.77,属于极不相似到极相似之间,说明土壤动物群落空间分布具体一定差异.

4.4 大型土壤动物的个体数与海拔呈极显著负相关(<0.01),与土壤温度及pH呈显著正相关(< 0.05).

4.5 全磷和速效磷是影响土壤动物群落分布和多样性的主要驱动因子.

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Community characteristics of soil macrofauna and its influencing factors at Rating Forest.

WANG Zhuang-zhuang, LI Tian-shun, ZHU Shi-ying, HUANG Qian, HE Kai, SUO Nan-cuo, PU Bu*

(Plateau Zoology Laboratory, Department of Life Sciences, Tibet University, Lasa 850000, China)., 2022,42(7)：3392～3402

The spatial distribution characteristics of soil macrofauna communities and their relationship with environmental factors were analysed with 9 plots. The soil samples were set up at three elevation zones according to the geographical features in July 2021. The soil macrofauna were collected by hand and stored in 75% alcohol, and the influencing environmental variables were recorded at the same time. A total of 1427 soil macrofauna were captured belonging to 21 families, 15orders, 5 classes and 2 phyla. Among them, the dominant groups were Julidae and Formicidae, accounting for 66.0% of the total soil macrofauna. There were 10 common taxa accounting for 31.3% of the total number of soil macrofauna, and 2.7% of rare taxa. There were no significant differences in the number of group, Shannon diversity index, evenness index and dominance index of the soil macrofauna between three different elevation zones (>0.05). The Jaccard similarity coefficient ranged from 0.15 to 0.77 of soil macrofauna communities. The number of soil macrofauna was negatively correlated with altitude (<0.01) and positively correlated with soil temperature and pH (<0.05) significantly. Redundancy analysis (RDA) showed that RDA axis 1and axis 2 explained 55.0% of the accumulative variation in soil macrofauna group composition. Total phosphorus and available phosphorus were significant explanatory variables, accounting for 29.6% and 18.5% of the variation in soil macrofauna communities, respectively.

The Rating National Forest Park；soil fauna；diversity；distribution pattern；physicochemical property

X32

A

1000-6923(2022)07-3392-11

王壮壮(1995-),男,河南许昌人,西藏大学理学院硕士研究生,主要研究方向动物生态学.

2021-12-03

国家自然科学基金资助项目(U20A2080)

* 责任作者,副教授, purbuzd@163.com