香榧花粉直感现象研究

2022-07-14李爱华向珊珊赵剑平李坤位郑怀李金柱徐楠林

农学学报 2022年4期

关键词：香榧

李爱华向珊珊赵剑平李坤位郑怀李金柱徐楠林

摘要：为寻找湖北省香榧生产中适合的花粉，开展香榧花粉直感现象研究，探讨湖北榧树花粉的利用价值。试验以香榧结果母树为母本（A），选用浙江嵊州木榧（B）和湖北通山榧树（C）作为父本进行人工授粉，检测比较2种父本来源组合的果实形态指标、经济指标和养分含量。结果表明，嵊州花粉和通山花粉对榧籽大小和榧核形状表现出花粉直感现象；对榧籽单籽重、单核重和出仁率等经济指标，对榧籽含油量、蛋白质、维生素E和脂肪酸等主要营养成分没有明显的花粉直感现象。说明通山花粉可以在香榧生产中应用，通山榧树雄株资源有开发利用价值。

关键词：香榧；花粉直感；雌雄异株；授粉；榧籽

中图分类号：S791.53文献标志码：A论文编号：cjas2020-0094

Study on Pollen Xenia of Torreya grandis

LI Aihua1， XIANG Shanshan1， ZHAO Jianping2， LI Kunwei2， ZHENG Huai3， LI Jinzhu1， XU Nanlin2

（1Hubei Academy of Forestry， Wuhan 430075， Hubei， China；2Hubei Linbao Industry Development Co.， Ltd.， of Xiangfei， Tongshan 437600， Hubei， China；3Yingshan County Youliang Specialized Cooperatives of Xiangfei， Yingshan 438700， Hubei， China）

Abstract： In order to find suitable pollen in Torreya grandis production in Hubei Province， the research on pollen xenia effect was carried out， and the utilization value of T. grandis pollen was discussed. Pollen from Shengzhou （B） and pollen from Tongshan （C） were selected as male parents， and they were pollinated on seed trees （female parent A） by hand， and then the fruit morphology index， economic index and nutrient content of the combination of two paternal sources were compared. The results indicate that pollen from Shengzhou and Tongshan has pollen xenia effect on seed size and nutlet shape. For economic indicators such as single seed weight， single nutlet weight and kernel yield rate， and for the major nutrients such as oil content， protein， vitamin E and fatty acid in seeds， there is no obvious xenia effect. The study indicates that the T. grandis pollen from Tongshan can be used in production， and the resources of the male T. grandis in Tongshan are valuable for development and utilization.

Keywords： Torreya grandis； pollen xenia； dioecism； pollination； Torreya seeds

0引言

香榧（Torreya grandis）为红豆杉科榧属常绿乔木，榧木的芽变经过人工嫁接繁殖的植株，雌雄異株，国家二级保护树种，也是国内特有的经济型生态树种[1-2]。主要分布于长江流域以南的亚热带山地地区，海拔一般在200～800 m，其中以浙江、安徽分布居多[3]。

香榧产业发展主要集中在浙江会稽山脉的诸暨、绍兴、嵊州、东阳等区域[4]，外地引种香榧所需的授粉树和花期人工授粉父本花粉依赖于会稽山脉的榧树雄株。近年来湖北省部分地区引入香榧种植，随着苗木的生长逐渐进入产量期，每年香榧花期都要从浙江引进大量的花粉，花粉的采集、贮藏、运输等环节都会造成花粉的折损，给湖北省香榧种植者带来困扰。

花粉直感是指授粉后花粉当年内能直接影响其受精形成的种子或果实，并使其发生变异的现象[5]。香榧以榧籽作为经济产品，种植时必须配植授粉树，雄树资源缺乏或花期遇阴雨导致香榧授粉不良时，为保住榧籽产量都要进行人工授粉[6]。目前关于不同来源的花粉对香榧果实和种籽的花粉直感现象研究未见报道。湖北省为榧树自然分布区，秦巴山区的巴山榧、幕阜山区和大别山区的榧树资源十分丰富，为试验的开展提供了试材。笔者采集湖北通山的榧树花粉和浙江嵊州木榧花粉作为父本进行人工授粉，探讨花粉直感对香榧籽各形态指标、经济指标和养分含量产生的影响，旨在为湖北省榧树雄株资源利用提供参考。

1材料与方法

1.1试验地概况

湖北省通山县位于幕阜山区，29°19′—29°51′N、114°14′—115°58′E，属中亚热带温暖湿润气候区。光照充足、热量丰富、无霜期长、雨量充沛、雨热同期。全年平均气温16.3℃，1月平均气温3.7℃、极端低温-13.3℃，7月平均气温28.5℃、极端高温40.8℃，-10℃的有效积温≥5167.2℃，处于榧树分布区域26°—32°N、109°—122°E的中心地带。目前通山县有百年以上的榧树千余株，特别是雄株资源丰富，发展香榧有得天独厚的自然条件和资源优势。试验林位于通山县九宫山镇，海拔380 m，土壤为黄壤，pH 6.1。

1.2试验材料

选择20株树高为1.8～2.3 m、冠径2.0～2.5 m生长良好、长势相对一致的细榧为结果母树。结果母树为湖北省通山县香榧种植基地的2+9龄的植株，即2龄砧木嫁接培养9年。种植密度4 m×4 m。花粉分别来自湖北省通山县和浙江省嵊州市。

1.3试验方法

20株湖北通山细榧做母本（A），浙江嵊州木榧（B）和湖北通山榧树（C）为父本，共A×B、A×C 2个授粉组合，每个组合处理10株。以每株授粉树为一个测定单元，榧籽成熟时随机采摘每株的30粒测量，测量其形态指标和经济指标，10次重复，取其平均值；随机组合5株为一个测定单元，取其中30粒榧籽测定其养分含量，2次重复，取其平均值。

1.3.1花粉采集4月初父本花期时分别从咸宁通山和浙江嵊州采集花粉。通山花粉采自百年以上树龄的榧树雄株，浙江嵊州花粉采自40年以上树龄的木榧雄株。榧树和木榧树体高大，采集花粉时用高枝剪将雄花枝剪下即可。由于榧木雄花量大，采集1株雄树花粉就能满足试验所需花粉量。将采集的花粉于室内阴凉处摊开，待花药开裂花粉散出收集入封口袋或玻璃瓶干燥保存。同法采集嵊州花粉带回备用。

1.3.2授粉时间2019年4月9日、4月11日上午8：00—10：30，在母本胚珠珠孔内有水滴即雌花传粉滴显露时授粉。

1.3.3指标测定与数据处理9月下旬香榧完全成熟时人工采摘。用量程0～150 mm的电子数显卡尺，对榧籽纵横经和假种皮厚度、榧核纵横经和骨质中种皮厚度等形态指标进行测量；用精确度0.1 g的电子天平称量单籽重、单核重以及出仁率等经济指标；用GB 5009.6—2016第一法检测榧核的脂肪含量，用GB 5009.5—2016第一法检测榧核的蛋白质含量，用GB 5009.82—2016第二法检测榧核的维生素E组分含量，用GB 5009.168—2016第三法检测榧核的脂肪酸组分含量。数据采用SPSS统计软件进行t检验，分析其差异性。

2结果与分析

2.1父本来源对榧籽和榧核形态指标的影响

2种授粉组合的榧籽成熟期在9月27日左右，假种皮呈绿色，从外观上看无明显差异。

由榧籽和榧核形态指标结果（表1）可见，A×C组合榧籽纵径、横径、假种皮厚度分别为30.77、22.29、3.94 mm，均极显著大于A×B组合，籽形指数无差异，说明A×C组合榧籽籽粒较A×B组合的大，但籽形相似；A×C组合榧核的纵径为29.15 mm，极显著大于A×B组合，横径无显著差异，核形指数大，说明A×C榧核比A×B略显长型。表明父本来源对榧籽的大小和榧核的形状产生了影响，表现出花粉直感现象。

2.2父本来源对榧籽和榧核经济指标的影响

香榧的单籽重、单核重和出仁率直接影响其产量，是重要的经济指标。由不同来源父本的榧籽和榧核测量结果（表2）可见，A×B和A×C组合的单籽重分别是8.3、8.96 g、单核重分别是2.63、2.79 g、出仁率分别是31.83%和31.87%，对各项指标做配对样本t检验，结果差异均不显著。

2.3父本来源对香榧籽实品质的影响

将成熟的榧籽采摘后经过堆放摊晾，去掉假种皮再摊晾完成后熟，对榧核主要养分指标进行测定。结果（表3）表明，A×B和A×C组合果实含油率分别为50.8%和52.4%、蛋白质含量分别为12.4%和12.6%、维生素E含量为别为0.145、0.172 mg/100 g，对各项指标做配对样本t检验，差异均不显著。对榧核主要脂肪酸的测定显示，2种组合含量差异不显著，说明不同地点采集的花粉作为父本授粉对榧籽品质没有影响。

3结论

本试验结果表明，用嵊州木榧和通山榧树做父本授粉香榧结果母树，在成熟期榧籽色泽上没有差异；授粉通山花粉的榧籽显著大于授粉嵊州花粉的榧籽，授粉通山花粉的榧核比授粉嵊州花粉的榧核略显长型，不同父本来源对榧籽的大小和榧核的形状产生了影响，表现出花粉直感现象。但是在果实经济指标方面，不同父本来源的榧籽在单籽重、单核重和出仁率差異不显著。同样，在榧核品质方面，不同父本来源的榧核的含油率、蛋白质含量、维生素E含量，以及亚油酸、油酸、金松酸、棕榈酸和硬脂酸等主要脂肪酸含量差异不显著，均不表现花粉直感，说明在品质上是没有区别的。由此可见，在湖北省发展香榧产业，完全可以利用省内的榧树雄树资源，培育香榧雄株或采集花粉，解决对外省雄树资源的依赖问题，发展香榧种植更加便利，也降低了经营成本。该项试验为湖北省及周边香榧种植区域对授粉树的需求提供了解决方案，提升了本地乡土树种榧树资源的利用价值，可对榧树资源的开发和香榧产业的发展提供技术支持。

4讨论

花粉直感效应能在授粉当代种实上表现出来，具有快速高效的突出特点[7]。花粉直感影响果实/种子颜色、大小、形状、质量等外在品质，还对其结实率、成熟期、养分如脂肪、蛋白质、糖、维生素、淀粉的含量及组分等内在品质有显著影响[8-11]，许多指标直接决定了产品的经济效益。沙海峰等[12]用11个授粉梨品种为京白梨人工授粉，其后代在坐果率、成熟种子数、单果重、可滴定酸、可溶性固形物等方面表现明显的花粉直感现象，而在果形指数、可食用部分表现不明显。朱梅玲等[13]也通过授粉品种和花粉量对鸭梨花粉直感作用开展研究，结果表明在鸭梨果实上存在明显的花粉直感现象。王琦等[14]、黄永敬等[15]、林航等[16]在柑橘上进行了相关研究，得出在柑橘的成熟期、坐果率、果实的种子数、单果重、果形指数等外在品质均表现出明显的花粉直感的结论。谢治芳等[17]以阳山油栗等6个板栗品种为父本，对‘农大1号’板栗授粉，结果是在花期、花粉量、结实率、单粒重等方面表现出花粉直感现象。王猛等[18]、邵则夏[19]也都对板栗花粉直感现象的研究进展及有效利用做出了阐述。除此之外在猕猴桃[20]、蓝莓[5]、杏[21]等非大众水果的花粉直感相关研究也有报道。上述研究证明，花粉直感在林果树上是广泛存在的，其产生的结果对林果产品的品质影响是显著的[22]。

香榧雌雄异株是典型的异花授粉植物，在香榧种植时必须配植授粉樹。作为从外省引进的一个经济林树种，可利用的雄树资源成为了该产业可持续发展亟待解决的问题。应用外省已成熟应用的木榧花粉和本省未被应用的榧木花粉开展本试验，结果表明香榧在榧籽和榧核的形态指标即外在品质上有花粉直感，但在经济指标和主要养分含量方面没有表现花粉直感，说明应用湖北省榧木雄树资源是可以作为香榧的授粉树配植造林的，其榧籽的产量和品质也是有保障的。

香榧的花粉直感相关研究还未见报道，本试验也只是为解决香榧花粉资源选择而设置，对于香榧花粉直感的形成进程及形成机理还有待进一步深入研究。

参考文献

[1]黎章矩，戴文圣.中国香榧[M].北京：科学出版社，2007：3-5.

[2]沈登锋，曾燕如，喻卫武，等.榧树种质资源的收集与种子理化性质的初步分析[J].浙江农林大学学报，2011，28（5）：747-752.

[3]包承志.浅析香榧的发展前景与丰产改造栽培[J].花卉，2016（6）： 86-87.

[4]何德汀，储开江，任敬军，等.嵊州香榧产业文化现状与发展对策[J].浙江林业科技，2013（5）：113-115.

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