赤霉素和叶面肥对马铃薯原原种雾化生产的影响

廖霏霏 刘兴贵 王克秀 杜勇利 熊湖 张德银

摘要：为明确叶面喷施外源激素赤霉素（GA）、尿素（UREA）和硝酸钙（CN）对雾培马铃薯生产的影响，以‘中薯5号’和‘中薯19号’为材料，用清水（CK）、GA、UREA、CN、GA+UREA、GA+CN处理叶面，对比分析不同处理对马铃薯植株生长情况及产量的影响。结果发现，GA、GA+UREA和GA+CN处理显著增加了‘中薯5号’和‘中薯19号’的株高、茎粗、叶面积指数、匍匐茎分枝数、单株产量和单株结薯数，降低马铃薯植株叶绿素含量指数；‘中薯5号’的单株产量和单株结薯数分别增加42.0%、34.0%、50.9%和48.8%、30.5%、39.0%，‘中薯19号’的单株产量和单株结薯数分别增加36.4%、29.9%、35.8%和44.8%、43.7%、44.8%，而单施UREA和CN对产量影响不显著。试验表明，含GA的喷施处理均能促进雾培马铃薯植株营养生长，从而提高雾培马铃薯单株结薯数。

关键词：雾培法；叶面肥；赤霉素；尿素；硝酸钙；单株结薯数

中图分类号：S532文献标志码：A论文编号：cjas2020-0260

Gibberellin and Foliar Fertilizer： Effects on Pre-basic Seeds of Potato Production by Aeroponics

LIAO Feifei1， LIU Xinggui1， WANG Kexiu2， DU Yongli1， XIONG Hu1， ZHANG Deyin1

（1Yibin Academy of Agricultural Sciences， Yibin 644000， Sichuan， China； 2Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Crop Research Institute， Chengdu 610066， Sichuan， China）

Abstract： In order to clarify the effects of foliar application of exogenous hormone gibberellin （GA）， urea（UREA） and calcium nitrate （CN） on potato production by aeroponics，‘Zhongshu 5’and‘Zhongshu 19’were used as materials， clear water （CK）， GA， UREA， CN， GA+UREA， GA+CN were sprayed on leaves， and the effects of the treatments on growth and yield were studied comparatively. The plant height， stem diameter， leaf area index， number of stolon branches， single-plant yield and tuber number per plant were increased by GA， GA+UREA and GA+CN， while the chlorophyll content index of leaves was decreased significantly. Under GA， GA+UREA and GA+CN， the single-plant yield and tuber number per plant of‘Zhongshu 5’were increased by 42.0% and 34.0%， 50.9% and 48.8%， and 30.5% and 39.0%， respectively； the single-plant yield and tuber number per plant of‘Zhongshu 19’were increased by 36.4% and 29.9%， 35.8% and 44.8%， and 43.7% and 44.8%， respectively， while the effects of signal application of URAE or CN on yield were not significant. The experiment indicates that the spraying treatments containing GA could promote the vegetative growth， thus increasing the tuber number per plant of potato plants by aeroponics.

Keywords： aeroponics； foliar fertilizer； gibberellin； urea； calcium nitrate； tuber number per plant

0引言

优质脱毒种薯的高效生产是提高马铃薯生产水平的关键[1]，而原原种的高效高质量生产是优质种薯的保障。雾培法是生产脱毒马铃薯原原种的一种新型技术[2]，具有可控性、生产自动化、成本低和效率高等优点[3]。为优化马铃薯种薯雾培生产技术，将马铃薯产量提升到最大，前人在营养液配方、生产管理方式、抗逆性和雾培设施等方面进行了大量研究[4-6]，但其单株结薯数在50粒以上仅限于个别品种在非常适宜环境下才能达到[7]。对于大部分品种而言，在特定地理环境下雾培产量的提升还有待进一步研究。有研究表明，外源激素和叶面肥的喷施对馬铃薯植株生长发育和块茎形成有明显促进作用，可在一定程度上提高单株结薯数和产量[8-10]。

赤霉素是一种植物生长调节剂，影响植物细胞的生长及伸长、开花结果和种子储藏代谢等[11]。陈亚兰[12]研究表明赤霉素对提高马铃薯原原种的单株结薯数有重要促进作用，促进植株快速生长的同时诱导匍匐茎的产生。吴巧玉等[13]研究结果表明赤霉素能促进植株生长，提前并延长开花性强的中晚熟植株的花期。

叶面肥属于根外肥，具有吸收快、利用率高及针对性强等特点[14]。氮元素是马铃薯生长发育中的重要元素之一，对马铃薯叶片伸展、光合作用、干物质积累和结薯数等有直接影响[15-16]，尿素是营养性叶面氮肥。邓兰生等[17]研究发现，在滴灌施肥中尿素能更好的促进植株营养生长。韦冬萍等[18]利用不同叶面肥对马铃薯品种‘合作88’进行叶面喷施，结果表明0.5%尿素或0.3%磷酸二氢钾能明显提高叶片含氮量、干物质积累和产量。钙素是植物生长所需的矿质元素，在雾培生产马铃薯过程中，喷施一定浓度的钙素可提高幼苗的抗寒能力[19]。刘喜平[20]研究表明通过叶面喷施0.6 g/m2硝酸钙可使大田马铃薯产量显著提高。李文霞等[21]研究表适量钙素可提高马铃薯植株叶绿素含量和净光合速率，延缓衰老和提高商品薯数量。

前人的研究表明对马铃薯植株进行适当的外源激素或叶面肥处理可有效提高马铃薯产量。然而，关于外源激素赤霉素与硝酸钙和尿素的组合喷施对雾培马铃薯产量的影响研究较少。因此，本试验对2个马铃薯品种雾培生产时进行一定浓度的赤霉素、尿素和硝酸钙的叶面喷施，以期探索其对雾培马铃薯生长发育和产量影响的协同机制，最终筛选出能有效提高雾培马铃薯单株结薯数的最佳叶面喷施方式。

1材料与方法

1.1试验时间地点

试验于2018年9月—2019年1月在宜宾市农业科学院本部进行。

1.2试验材料

‘中薯5号’和‘中薯19号’的脱毒试管苗，由国家马铃薯种质试管苗库（克山）提供。

1.3试验设计

试验采用双因素随机区组设计，2个品种：‘中薯5号’和‘中薯19号’；叶面喷施设6个水平：清水（CK）、GA（10 mg/L）、UREA（3 g/L）、CN（3 g/L）、GA+UREA（10 mg/L+3 g/L）、GA+CN（10 mg/L+3 g/L）。共12個处理组合，每个处理组合重复3次，小区面积1.2 m2（76株），间距为10×15 cm。

1.4试验方法

脱毒苗雾培定植14天时进行叶面喷施，每隔7天喷施一次，共喷施4次，傍晚喷施UREA，其他处理均在早上喷施，喷施时用挡板遮挡，防止处理间交叉影响，以叶面均沾满喷施液为准。定植48天取样进行相关农艺性状测定，每个重复区域随机选取5株测量，其平均值作为小区测量值。叶面积指数采用打孔法测定并折算。薯块重量大于3 g时进行采摘，最后一次采摘重量大于0.5 g的微型薯。

1.5试验仪器及化学试剂

1.5.1仪器电导率仪由成都世纪方舟科技有限公司生产，精度为0.1；pH复合电极由上海仪电科学仪器股份公司生产，精度为0.01；电热鼓风干燥箱由上海博迅实业有限公司医疗设备厂生产，精度±1℃；CCM-200叶绿素测定仪由澳作生态仪器有限公司生产，精确度为±1CCI unit。

1.5.2化学试剂赤霉素由上海宇涵生物科技有限公司生产，为生化试剂；尿素和硝酸钙均由成都市科隆化学品有限公司生产，为分析纯。

1.6数据分析

采用软件DPS 9.01与Microsoft Excel 2003对试验数据进行分析。

2结果与分析

2.1不同处理对雾培马铃薯生物学性状的影响

2.1.1不同处理对马铃薯株高的影响由图1可知，‘中薯5号’和‘中薯19号’在定植48天时，不同处理下株高与CK相比具有相同趋势，GA+CN处理下2个品种株高最高。在GA、GA+UREA和GA+CN处理下，其株高均极显著高于CK，‘中薯5号’的株高分别为70.6 cm、72.3 cm和75.0 cm，较CK增加34.5%、37.8%、42.9%。‘中薯19号’的株高分别为56.8 cm、60.7 cm和61.6 cm，较CK增加43.1%、52.9%、55.2%。UREA和CN处理下，2个品种的株高与CK差异不显著。‘中薯5号’的株高在各处理下的大小依次为GA+CN>GA+UREA>GA>CK> CN>UREA；‘中薯19号’的株高在各处理下的大小依次为GA+CN>GA+UREA>GA>CN>UREA>CK。

2.1.2不同处理对马铃薯根长的影响由图2可知，‘中薯5号’定植48天时，GA+CN处理下根长达到显著水平，其值为85.8 cm，较CK增加17.1%；GA、UREA、CN和GA+UREA处理下，根长稍高于CK，但差异不显著。各个处理对‘中薯19号’的根长影响不显著。

2.1.3不同处理对马铃薯茎粗的影响由图3可知，GA、GA+UREA和GA+CN处理下，‘中薯5号’和‘中薯19号’在定植48天时茎粗均显著大于CK，UREA和CN与CK相比差异不显著。‘中薯5号’茎粗从大到小分别是GA+CN>GA=GA+UREA>UREA>CN>CK，大小分别为7.0、6.8、6.8、6.0、5.8、5.5 mm；‘中薯19号’茎粗从大到小依次为GA+UREA=GA+CN>GA>CN= UREA=CK，大小分别为6.0、6.0、5.8、5.1、5.1、5.1 mm；两者根长大小顺序有所差异，但均是含GA处理的根长较长。相同处理下，‘中薯5号’茎粗始终高于‘中薯19号’。

2.1.4不同处理对马铃薯匍匐茎的影响由表1可知，GA、GA+UREA和GA+CN处理下，‘中薯5号’和‘中薯19号’在定植48天时匍匐茎长和匍匐茎分枝数均显著大于CK和CN、UREA，CN和UREA处理下与CK之间差异不显著，单株匍匐茎数量均在GA处理下最多，分别为6.5条、4.0条，显著高于CK。GA+CN处理下，‘中薯5号’匍匐茎长最长，为24.2 cm，GA+UREA处理下，单株匍匐茎分枝数最多，为27.8条，是CK的4.3倍；GA+UREA处理下，‘中薯19号’匍匐茎最长，为36.3 cm，单株匍匐茎分枝数最多，为10条，是CK的5倍；同一处理下，‘中薯5号’的匍匐茎数和匍匐茎分枝数均较多于‘中薯19号’。

2.1.5不同处理对马铃薯叶面积指数的影响由表2可看出，植株定植48天时，‘中薯5号’和‘中薯19号’在GA+CN、GA+UREA、GA处理下叶面积指数（LAI）显著高于CK，分别为9.5、7.8、7.8和9.2、6.6、7.0。‘中薯5号’的LAI值在UREA和CN处理间呈显著差异，UREA处理下显著高于CK，在CN处理下略高于CK，但差异不显著。‘中薯19号’在UREA和CN处理间差异不显著，但两者均显著高于CK，显著低于GA+CN、GA+ UREA和GA。

2.1.6不同处理对马铃薯叶绿素含量指数的影响由表3可看出，植株定植48天时，‘中薯5号’和‘中薯19号’的叶绿素含量指数（CCI）在不同处理下具有相同的趋势，在GA+CN、GA+UREA、GA处理下CCI值均显著低于其他处理，在UREA、CN和CK处理间差异不显著。‘中薯5号’在GA和GA+CN处理下的CCI值降幅最大，较CK降低53.0%，‘中薯19号’在GA+CN处理下的CCI值降幅最大，较CK降低54.8%。

2.1.7不同處理对马铃薯干物质含量的影响由表4可看出，定植48天时，GA+UREA、GA+CN处理降低了‘中薯5号’和‘中薯19号’的干物质含量。GA处理下‘中薯5号’干物质含量显著高于其他处理，占全植株的17.3%，而其他处理间差异不显著。‘中薯19号’的各处理与CK相比差异显著，但GA与GA+UREA间差异不显著，UREA和CN间差异不显著。

2.2不同处理对雾培马铃薯单株产量和单株结薯数的影响

由表5可看出，GA对单株块茎产量和结薯数的影响显著。‘中薯5号’和‘中薯19号’在GA、GA+UREA和GA+CN处理下的单株产量和结薯数均显著高于CK，在UREA处理下的单株产量和单株结薯数均略低于CK，但差异不显著。对‘中薯5号’而言，单株结薯数从高到低依次是GA>GA+CN>GA+UREA>CK> CN>UREA，分别为12.2、11.4、10.7、8.2、7.4、6.7粒，GA+UREA与GA+CN处理间差异不显著，但两者与GA间差异显著；GA、GA+UREA和GA+CN处理下单株产量差异不显著；GA、GA+UREA和GA+CN处理下，单株产量和单株结薯数较CK分别增加42.0%、34.0%、50.9%和48.8%、30.5%、39.0%。对‘中薯19号’而言，单株结薯数从高到低依次是GA>GA+CN>GA+ UREA>CN>CK>UREA，分别为50.6、50.4、48.2、38.7、37.1、36.9粒；GA、GA+UREA和GA+CN处理下单株产量和单株结薯数差异均不显著，较CK分别增加36.4%、29.9%、35.8%和44.8%、43.7%、44.8%；在CN处理下单株产量和单株结薯数稍高于CK，差异不显著。

2.3不同处理对雾培马铃薯块茎大小分配比例的影响

由图4可看出，对于‘中薯5号’而言，与CK相比，不同处理均减少1～3 g薯块所占比例；除GA+UREA外，其余处理均增加了3～5 g薯块所占比例；GA、GA+ UREA和GA+CN处理均增加5～10 g所占比例，分别为33.4%、32.0%、34.6%，其中GA+CN处理下5～10 g薯块所占比例较CK（23.4%）多11.2%，增幅最大。对于‘中薯19号’而言，与CK相比，不同处均增加了5～10 g所占比例，且含GA的处理增加5～10 g所占比例较其他处理多；GA、GA+UREA和GA+CN处理下5～10 g所占比例分别为30.0%、32.3%、31.6%，其中GA+UREA处理下5～10 g薯块所占比例较CK（26.5%）多5.8%，增幅最大。

2.4雾培马铃薯单株产量、结薯数与各农艺性状的相关性分析

由表6可知，定植48天时的各农艺性状与单株产量和单株结薯数相关性存在差异。株高、茎粗、匍匐茎长、匍匐茎分枝数、叶面积指数与单株产量、单株粒数呈正相关，其中匍匐茎长、叶面积指数与单株产量、单株粒数呈极显著正相关；根长与单株产量、单株粒数呈负相关，但差异不显著。

3讨论

3.1赤霉素对植株生长发育的影响

本试验结果表明，‘中薯5号’和‘中薯19号’在GA、GA+UREA和GA+CN处理下显著增加了株高、茎粗、叶面积指数、匍匐茎分枝数、单株产量和单株结薯数，降低马铃薯植株倒4叶的CCI值，这与秦忠群[9]和汪翠存等[22]的研究结果一致。同时，结果表明GA处理增加了‘中薯5号’根长，降低了‘中薯19号’的根长，而前人研究表明GA处理对春季和秋季种植的‘费乌瑞它’的根长影响均不显著，对秋季种植的‘米拉’根长具有显著促进作用，对春季种植的‘米拉’根长影响不显著[22]，这可能与品种特性和种植季节有关。但外源GA处理水稻幼苗可有效促进主根长[23]，说明GA对植株根长的促进作用在水稻上较明显，可见GA对不同作物和不同品种的根长促进作用有差异。在块茎大小分配比例上，含GA的处理增加了5～10 g所占比例，由此可看出GA对增加马铃薯产量有促进作用。

3.2氮素对植株生长发育的影响

氮素主要通过增加植株叶面积和延长上部叶片的寿命来影响产量[24]。前人研究表明追施氮肥有利于马铃薯总干物质的积累[15，25]。本试验结果与前人一致：UREA和GA+UREA处理显著增加了LAI值，单施UREA对干物质积累有促进作用。此外，单施UREA对单株结薯数影响不显著，而单施GA和GA+UREA显著增加了单株结薯数，这说明GA对单株结薯数的影响较UREA大。

3.3钙素对植株生长发育要的影响

植株缺钙不能正常生长，但稍有逾量則会产生毒害作用。本试验结果发现单施CN对‘中薯5号’和‘中薯19号’的株高、根长、匍匐茎长度、匍匐茎数量、CCI值和单株结薯数影响不明显，而GA+CN组合喷施显著降低了‘中薯5号’和‘中薯19号’的CCI值，显著增加LAI值和单株结薯数，这与前人[22，26]研究一致：CN能抑制马铃薯GA的生物合成并影响块茎的形成，而GA+CN能显著增加产量，两者具有协同效应。前人[22]采用浓度为0.5 g/L的CN对雾培马铃薯进行叶面喷施，其结果对叶绿素相对含量和单株产量并不显著，而本试验采用3 g/L（即0.5 g/m2）的CN单独处理后效果同样不显著，表明叶面喷施0.5 g/L和3 g/L的CN并不能有效提高雾培马铃薯产量，其最适浓度还有待进一步探索。而在大田试验中采用0.6 g/m2的CN进行叶面喷施就可显著提高产量[20]，这说明CN对不同环境下的马铃薯生长情况影响具有显著差异，需进一步根据不同环境确定能有效提高马铃薯产量的CN叶面喷施最适浓度。

3.4单株产量和单株结薯数与农艺性状的相关性

马铃薯植株株高和叶面积指数与单株产量和单株结薯数均呈显著正相关，这说明地上部分的营养积累是提高产量的重要保障[27-28]。匍匐茎长度与单株产量和单株结薯数呈极显著正相关，匍匐茎分枝数与单株产量呈显著正相关，与单株结薯数呈正相关，这可能与雾培营养吸收有关，匍匐茎越长、分枝数越多，其根系吸收的营养越多，从而提高产量[29]。同时，含GA处理显著增加植株株高、茎粗、匍匐茎分枝数和叶面积指数，这再一次印证了GA处理能提高单株结薯数和单株产量这一结论。

4结论

本试验结果表明，GA、GA+UREA和GA+CN处理均能促进雾培马铃薯植株营养生长，从而提高单株结薯数和单株产量。3个处理下‘中薯5号’单株结薯数增加不低于30.5%，单株产量提高不低于34.0%，‘中薯19号’单株结薯数增加不低于43.7%，单株产量提高不低于29.9%。而单施3 g/L UREA和3 g/L CN对单株结薯数和产量影响不显著。

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