侧芽数对西红花球茎产量与开花的影响

王 桢，杨柳燕，杨 贞，张永春

（上海市农业科学院林木果树研究所/上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201499）

0 引言

西红花(Crocus sativus)又名藏红花、番红花，为鸢尾科番红花属多年生球根草本。西红花人工栽培主要分布在伊朗、西班牙、希腊等地中海国家。西红花红色的干燥柱头和花柱是一种名贵药材，具有活血化瘀、凉血解毒、解郁安神的功效[1]，现代药理学研究表明其还具有抗高血压、抗氧化、镇痛消炎、抗遗传毒性和细胞毒性的作用[2-5]。西红花广泛应用于食品香料、天然染料等行业，其经济价值居世界药用植物之首，享有“红色金子”的美誉。上海崇明岛，作为最早引种西红花的种植主产区，在20世纪80年代成功克服了西红花本地化栽培的难题，形成了特有的“两段法”栽培模式[6]。每年12月—次年5月在大田繁育新的子球茎代替母球茎，6—11月于室内储藏并开花。由于球茎繁殖率低，目前西红花生药产量满足不了市场的需求，每年需要大量进口。

西红花引种到中国进行大规模栽培以来，未见有结实的报道，生产上多采用无性繁殖的方式，因此球茎大小及健康程度对其栽培极其重要，会直接影响后代子球茎和花丝的产量和质量。一般认为，球茎必须重于8 g才能成花[7]，同时，单个球茎越大，开花数越多[8-9]。西红花的成花数量随着母球茎的增大而增加，反之，球茎越小开花越少，过小的球茎则完全不能开花[10]。因此，生产中为了得到开花大球茎一般会将已萌发的侧芽抹除，不仅繁殖系数低，还导致严重的种球病害等问题，成为限制西红花产业壮大的主要因素之一。为了提高花丝产量，生产中建议保留2～3个顶芽[11]。董卫明[12]开展了种球定量留芽试验，进行了大、中、小球分级，认为26～30 g的大种球留3个芽，18～25 g中球留2芽，18 g以下的小球留1芽，可有效增加种球的个体质量，但是对自然条件下形成的子球茎数量及开花时间、开花量等未进行进一步观测。

本研究通过选取不同单球重的西红花球茎，进行抹除及不抹除侧芽的比对试验，统计其子球茎数量、单株球茎总重和均重、顶芽球茎的质量和开花时间、开花量等，旨在探索培育开花大球茎与繁育子球茎之间的平衡点，进一步扩大西红花生产规模。

1 材料与方法

1.1 试验材料

西红花球茎种植于上海市农业科学院林果所青浦白鹤花卉基地。试验于2019年11月—2020年11月进行，2019年11月上旬室内开花结束后，于基质定植，正常水肥管理，2020年5月上旬收获子球并储藏于阴凉通风干燥处。

1.2 试验设计

西红花种球按照单球重分为8～15、16～20、21～25、26～30 g 4个等级。每个等级各选择700个健康的种球，其中，200个球茎进行抹芽处理，种植前萌发的侧芽全部剔除，只保留主芽；另外500个球茎不进行抹芽处理。每个处理随机分成3个重复。于11月中下旬基质定植，次年5月上中旬收获子球并储藏于阴凉通风干燥处，统计不抹芽处理下侧芽形成子球的数量，单株子球茎总重、均重及主芽子球茎均重等。

同年，以一个放满球茎的托盘（约90～100个）为计量单位，分别统计4个等级西红花球茎的开花时间、开花比例和单株开花量。

1.3 数据处理方法

试验数据采用Excel软件进行数据处理和制表，利用SPSS软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同单球重球茎对形成子球茎个数的影响

如图1所示，未抹芽情况下，不同单球重球茎繁育的子球茎个数的比例均呈现正态分布曲线。4个单球重等级下，繁育的子球茎个数所占比例最高的分别为3个球(26.67%)、4个球(23.03%)、4个球(19.35%)、6个球(18.32%)。只有26～30 g等级下，有观测到11个球和12个球，比例均达到11.5%。

图1 不抹芽处理下单个母球茎形成子球茎个数的比例

一般情况下，西红花的顶芽（主芽）和侧芽均能萌发出叶片，并在基部膨大形成子球茎，因此，球茎越大，芽点越多，能形成子球茎的数量就越多。西红花主芽较侧芽粗壮，叶片数较侧芽多，形成的子球茎质量也较大。同时，图1结果也表明，并不是所有的芽点都能萌发形成子球茎，例如在不剔除侧芽的情况下，4个单球重等级球茎都存在只形成2～3个子球茎的情况，极有可能是均为主芽形成的子球茎，而侧芽未萌发，或者生长过程中侧芽基部未能形成健康的子球茎。

2.2 不同单球重球茎对子球茎生长的影响

如表1所示，4个等级下，未抹芽的子球茎生物量整体呈增加趋势，但单株子球茎均重和主芽子球茎均重整体均呈下降趋势。例如，在21～25 g等级下，产生2～9个子球茎时，总子球质量呈增加趋势，在形成9个子球时增加量最多，单株子球茎总重(62.70±6.49)g。但是子球茎数量增多，会使主芽子球茎的平均质量降低，形成6个芽时，主芽子球茎质量为(18.02±3.72)g，显著低于抹芽后形成的主芽球茎质量(23.68±3.79)g.；形成5个芽时，主芽子球茎质量为(20.33±5.45)g，与抹芽后形成的主芽球茎质量无显著性差异。然而，16～20、21～25 g 2个等级下的球茎顶芽数量和单球开花量存在显著性差异（表2）。因此，21～25 g的球茎保留芽总数不宜超过5个。

表1 母球茎不同留芽数对子球茎总重及均重的影响

为得到更多的子球茎，可以适当增加侧芽数，如单球重20 g以上的母球，可以保留芽最多至6个左右，既能得到更多的子球茎，也不影响新形成的顶芽球茎当年开花，但是对花丝产量的影响需要进一步观测。

2.3 不同单球重球茎对开花的影响

2020年10月底开始陆续有花朵开放，第1次盛花期出现在11月8—10日。如表2所示，小于8 g的球茎开花比例只有21%，而26～30 g球茎开花比例达到98.9%。说明单球重越大，开花比例越高。8～15 g与16～20 g球茎的顶芽数量没有显著性差异，都含有1～2个顶芽，但是开花量存在显著性差异，分别为(1.60±0.63)和(2.60±0.51)朵，21～25、26～30 g球茎的单株开花量分别为(3.87±0.74)、(4.73±0.71)朵，4个质量等级的球茎单球开花量均存在显著性差异，说明单球重越大开花量越大。如图2所示，单球重越大，花初次开放的时间越早，11月10日，26～30 g球茎已进入盛花期，而8～15、16～20 g球茎才开始有花朵开放；同时单球重小于20 g的球茎存在部分种球不开花或只有1个顶芽开花的现象，说明西红花球茎能否开花和开花量不仅是受球茎大小的影响。

图2 不同单球重西红花球茎开花情况

表2 不同单球重西红花球茎开花比例及开花量

3 结论

本研究以不同单球重西红花球茎(8～15、16～20、21～25、26～30 g)为试验材料，在抹芽和未抹芽对比条件下，观测子代球茎的个数、单株子球茎总重、均重，及主芽子球茎均重、不同单球重球茎的开花比例和开花量等，结果表明，球茎越大，形成子球茎的数量越多，但是单株子球茎均重和主芽子球茎均重呈整体下降趋势；球茎大小与开花量呈密切正相关。8～15 g球茎最好只保留1～2个顶芽，次年新形成的子球茎能保证开花；一般认为单球重15 g以上的球茎为开花大球茎，其中16～20 g的球茎包括顶芽可以最多保留芽点数至4个，新形成的主芽子球茎均重均大于15 g，且无显著性差异；21～25 g球茎可以保留芽点数至5个，新形成的主芽子球茎均重均大于20 g，且无显著性差异；26～30 g球茎可以保留芽点数至7个，新形成的主芽子球茎均重大于19 g。保留部分侧芽可以显著增加子球茎数量，且保留部分侧芽后新形成的顶芽子球茎与抹除侧芽后形成的子球茎，在质量上无显著性差异。但是，球茎大小与单朵花产生的花丝质量的关系，即对花丝产量的影响需要进一步观测。

4 讨论

大多数地中海地区国家，由于气候特征和栽培模式的差异，西红花球茎当年不采挖直接在种植地越夏开花。因此，很多环境因素会影响西红花开花和产量。例如，母球茎大小和种植时间对产量有显著性影响[13]；温度与土壤水分互作作为环境因子能激活开花[14]；土壤介质和灌溉量对西红花开花和球茎产量有显著影响[15]；此外，种植深度也会影响其开花时间和产量[16-17]。国内关于各环境因素对西红花球茎繁育过程影响的报道相对较少，关于栽培技术的报道较多，虽然栽培地域不同，但是标准化的操作步骤是全部剔除侧芽，只保留部分或全部主芽[18-20]。国内普遍采用“两段法”栽培模式，即室外繁育球茎、室内开花，因此有学者开始探索温室内栽培对球茎繁育和花丝质量的影响[21]，室内温度对花芽分化和开花的影响[22-23]，以及室内不同光周期对西红花开花和花丝品质的影响等[24]。

笔者前期对西红花田间栽培阶段的营养生长过程和室内储藏阶段的花芽分化、开花过程进行了观测，明确了西红花营养生长阶段的形态学和生理变化过程[25]，同时开展了室内储藏期间花芽分化进程和温度影响开花的研究等[26]。前期观测发现，西红花球茎上的芽点因着生部位不同可分成3种。第1种位于球茎顶端，称顶芽或花芽，较粗壮，萌发后能分化成叶和花，次年形成的子球茎可达到35 g以上。第2种分布在球茎各棕色环节上，称侧芽或叶芽，比顶芽小而细，萌发后只能分化成叶，且叶片比主芽叶片少，形成的子球茎一般在15 g以下。第3种着生在球茎的近底部，几乎不萌发，称不萌发芽。因此，只有顶芽和侧芽能繁殖出子代小球茎，而西红花母球茎是其开花和后代子球茎形成的物质基础，母球茎大小不仅直接决定了其是否能开花以及开花数量，还影响着后代子球茎的质量和数量。李云飞等[11]研究不同留芽数量对西红花生长的影响，为了提高花丝产量，生产中建议保留2～3个顶芽。董卫明[12]认为，26～30 g的大种球留3个芽，18～25 g中球留2芽，18 g以下的小球留1芽，可有效增加种球的个体质量，但是对开花时间、开花量等未进行进一步观测。以上研究都是从培育大球茎角度出发，没有兼顾提高后代子球茎数量或繁殖系数。

根据笔者的观察，8 g以下球茎约有20%左右开花，且几乎都只开1朵花。一般认为，单球重15 g以上的球茎为开花大球，含有1～3个花芽，能产生2～6朵花；单球重越大，开花比例越高，开花量越大。较大球茎保留部分侧芽可以显著增加子球茎数量，且保留部分侧芽后新形成的顶芽子球茎与完全抹除侧芽后形成的子球茎，在质量上无显著性差异。因此，生产上需根据生产目的确定留芽数。为了提高西红花花丝产量，应严格控制母球茎的芽数，以1～3个芽为宜，保证有限的营养物质集中供应主芽的生长及子球茎的快速生长膨大；较大的球茎(＞20 g)如果适当保留几个侧芽，既不影响主芽子球茎开花及开花量，又可以提高单季繁殖系数，繁育更多子球茎。但是，侧芽数仅是影响后代子球茎数量的因素之一，例如开花后的栽种时间、种植密度等均会影响后代子球茎的数量以及大、中球茎的比例等，这些均是生产栽培过程中需要综合考虑的因素。同时，在延续改进已有的栽培模式的基础上，探索大棚连续栽培或植物工厂模式也可能是今后的研究方向之一。