黑潮和亲潮生态系统中上层渔获量变动趋势及影响因素分析

王雅萌，陈新军，2，3，4，5，陈 芃，陈子越

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.农业部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306；3.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；4.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；5.农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

黑潮是位于北太平洋副热带总环流系统中的西部边界流，是世界海洋中第二大暖流，黑潮和亲潮的广泛交汇为海洋生物的生长与发育带来了丰富的饵料，使其附近相关区域成为世界海洋中渔业产量最高的海域之一［1］。据Seaaroundus网站（http：／／www.seaaroundus.org／）提供的数据，1950—2014年黑潮和亲潮区域的渔获物中，中上层鱼种产量分别占到了总产量的67%～82%和22%～45%，主要经济鱼种包括拟沙丁鱼（Sardinops sagax）、太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）、白 海 鲱（Clupea pallasii pallasii）、日本竹筴鱼（Trachurus japonicus）、日本鳀（Engraulis japonicus）、秋刀鱼（Cololabis saira）、鲣（Katsuwonus pelamis）、日 本 鲭（Scomber japonicus）等。水温变动与亲潮和黑潮海域的渔获量变动关系密切，例如沈惠明［2］认为，1999年黑潮由于发生大弯曲，表层水温偏高使得金枪鱼种类出现10多年来未有的大丰产，而秋刀鱼等则减产；ITOH等［3］通过回归分析法发现，1978—2004年沙丁鱼产卵数量与黑潮延伸区的SST具有线性负相关关系。TIAN 等［4］研究发现，1970—2000年大型秋刀鱼CPUE与黑潮区域海表温度呈正相关，与亲潮区域海表温度呈负相关。余为［5］研究发现，太平洋年代际震荡（Pacific decadal oscillation，PDO）与柔鱼（Ommastrephe sbartramii）的渔获量变动关系密切，PDO暖期会使柔鱼渔获量升高，冷期时使其下降。以往的研究都是对单一鱼种渔获量变动及其影响因素进行分析，尚未有对黑潮和亲潮这2个大海洋生态系整体渔获量变动趋势及与水温变动和相关气候事件的关系进行分析。因此，本文以历年黑潮和亲潮大海洋生态系中上层鱼种渔获量为研究对象，结合海表温、Nino3.4指数、PDO等环境数据，利用广义加性模型（generalized addictive model，GAM）分析渔获量趋势指标与温度变动和气候事件的关系，以期为未来黑潮和亲潮大海洋生态系渔业资源合理开发和科学管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

渔获数据来自Seaaroundus网站（http：／／www.seaaroundus.org／），为黑潮和亲潮大海洋生态系［6］（large marine ecosystem，LME，图1）的所有鱼种渔获量数据，渔获量单位为t，数据的时间范围为1950—2014年，时间分辨率为年。

图1 黑潮和亲潮大海洋生态系分布图Fig.1 Distribution map of Kuroshio current and Oyashio current

环境数据时间为1950—2014年，包括黑潮和亲潮的表温（SST）数据、PDO指数以及Nino3.4指数，分别来源自英国大气数据中心（British Atmospheric Data Centre）网 站（https：／／www.metoffice.gov.uk／hadobs／hadisst／data／download.html）、华盛顿大学大气与海洋联合研究所网站（http：／／research.jisao.washington.edu／pdo／PDO.latest.txt）、NOAA国家天气服务气候预报中心（https：／／origin.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis_monitoring／ensostuff／ONI_v5.php），空间分辨率为0.5°×0.5°，时间分辨率均为月。

1.2 方法

1.2.1 数据的预处理

提取黑潮和亲潮两个生态系统的中上层鱼种渔获量数据，大多数鱼类属于狭温性鱼类［7］，结合fishbase网 站（https：／／www.fishbase.se／search.php）和fishdb网站（https：／／fishdb.sinica.edu.tw／mobi／home）上的鱼种信息，将其划分暖性、温型、暖温性和冷性等种类。分析发现，1950—2014年这两个大海洋生态系的渔获物均不包含冷性鱼种，根据两个大海洋生态系的产量大小，主要经济鱼种及其种类属性见表1。

表1 主要经济鱼种及其种类属性Tab.1 Main economic species and their attributes

将黑潮与亲潮中上层鱼种每年的渔获量（单位：t）数据转换为标准化常态分布值（Z值），利用Z值对渔获量变动趋势进行分析，其计算公式如下［8］：

式中：Ci为黑潮或亲潮大海洋生态系的第i年渔获量（单位：t），S为黑潮或亲潮大海洋生态系1950—2014年渔获量的标准差（单位：t）。

水温的年间变动采用两大海洋生态系的SST年平均值表示，同时研究也考虑水温变化趋势，包含了SST时间上的变化程度和SST空间上的变化程度［9］。黑潮大海洋生态系SST时间上的变化程度（temporal variation of Kuroshio current’s SST，TVK）和亲潮SST时间上的变化程度（temporal variation of Oyashio current’s SST，TVO），计算公式分别为：

式中：Ym为黑潮或亲潮某一年第m月所有坐标点的SST平均值，Xmi为某一年第m月空间第i个点的SST值，N为空间总点数，μT为黑潮或亲潮某一年所有月份的SST平均值。

黑潮大海洋生态系SST空间上的变化程度（spatial variation of Kuroshio current SST，SVK）和亲潮SST空间上的变化程度（spatial variation of Oyashio current SST，SVO）的计算公式分别为：

式中：Yi为黑潮或亲潮某一年坐标点的12个月平均SST值，Xmi为某一年第m月空间第i个点的SST值，μS为黑潮或亲潮某一年所有月份的SST平均值，N为空间总点数。

1.2.2 主成分分析

主成分分析（PCA）的方法能够对多维的变量进行降维处理，提取能够反映变量间相互关系的共同特征，在渔业生态领域有较广泛的应用［10］。分别提取黑潮、亲潮中上层渔获量主成分变化特征值（principal component score，PCs），进行主成分年际变化特征分析。

1.2.3 GAM模型

广义加性模型（generalized addictive model，GAM）是多元线性回归的扩展，其优点是能直接处理响应变量与多个解释变量的非线性关系［11］。作为一种被广泛使用的定量分析渔获率与环境要素之间关系的方法，目前在渔业领域已有广泛应用。拟使用GAM模型分析黑潮和亲潮大海洋生态系中上层鱼种渔获量标准化常态分布Z值与各变量因子之间的关系，其中Z值作为响应变量，SST、PDO指数和Nino3.4指数作为解释变量，GAM模型表达式为：

以赤池信息准则（Akaike information criterion，AIC）来衡量GAM模型的拟合优劣［11］，从而确定最优模型。数据分析使用软件为R3.4.2。

2 结果与分析

2.1 黑潮和亲潮中上层鱼种Z值变化情况

1）中上层鱼种Z值变化。总体上，1950—1984年亲潮大海洋生态系Z值大致高于黑潮大海洋生态系Z值，且亲潮大海洋生态系Z值波动更大。1958年亲潮大海洋生态系Z值为峰值2.06，1971年为谷值-1.00，而黑潮大海洋生态系Z值在-1.50持续波动。1984年以后，黑潮大海洋生态系Z值持续升高并在1987年以后一直高于亲潮大海洋生态系Z值，1988年黑潮大海洋生态系Z值达到峰值1.80。1995年黑潮和亲潮大海洋生态系Z值一起下降到谷值 -0.08、-2.20。2003和2005年黑潮和亲潮大海洋生态系Z值相差较小，2010年亲潮大海洋生态系Z值再次降低到谷值-1.90（图2）。

图2 1950—2014年黑潮和亲潮中上层鱼种Z值变化趋势Fig.2 Variation of Z values of mid-pelagic fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

2）暖性鱼种Z值变化。1950—1972年黑潮和亲潮大海洋生态系暖性鱼种Z值变化均比较平缓（图3），1975年前亲潮Z值有较大增加，1973年达到峰值2.30。1975—1980年黑潮大海洋生态系暖性鱼种Z值高于亲潮大海洋生态系Z值。1984年亲潮大海洋生态系暖性鱼种Z值达到最大峰值2.90。1985—1999年亲潮大海洋生态系暖性鱼种Z值普遍低于黑潮。2001年亲潮大海洋生态系暖性鱼种Z值再次达到峰值2.60。2005年以后，黑潮和亲潮大海洋生态系暖性鱼种Z值变化均趋于平缓，都在-1.00（图3）。

图3 1950—2014年黑潮和亲潮暖性鱼种Z值变化趋势Fig.3 Variation of Z values of warm fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

3）温性鱼种Z值变化。1950—1975年黑潮和亲潮大海洋生态系温性鱼种Z值变化趋势基本相同（图4）。1976—1980年亲潮大海洋生态系Z值高于黑潮大海洋生态系且相差较大。1981—1996年黑潮和亲潮大海洋生态系Z值变化趋势也大致相同，但1996年黑潮大海洋生态系Z值达到最大峰值3.50，而亲潮大海洋生态系Z值只有1.60。1997—2002年黑潮大海洋生态系Z值高于亲潮，且1998年为亲潮大海洋生态系Z值达到谷值-0.8。2004—2009年亲潮大海洋生态系Z值高于黑潮，且2007年为亲潮大海洋生态系Z值达到最大峰值2.40（图4）。

图4 1950—2014年黑潮和亲潮温性鱼种Z值变化趋势Fig.4 Variation of Z values of temperate fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

4）暖温性鱼种Z值变化。1950—1989年黑潮和亲潮大海洋生态系暖温性鱼种Z值变化趋势均是增加，1984年亲潮大海洋生态系Z值达到峰值2.47，黑潮Z值在1989年达到峰值2.05。1989年以后，黑潮和亲潮大海洋生态系暖温性鱼种Z值均呈下降趋势，且1998—2014年亲潮Z值一直高于黑潮Z值（图5）。

图5 1950—2014年黑潮和亲潮暖温性鱼种Z值变化趋势Fig.5 Variation of Z values of warm-temperate fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

2.2 黑潮和亲潮大海洋生态系SST变化

1950—2014年亲潮大海洋生态系SST在5.9～7.3℃之间波动，1985—1990年SST呈持续的增长趋势并于1990年达到峰值，为7.2℃；2004—2014年亲潮大海洋生态系SST在较高值7℃波动（图6）。1950—1986年黑潮大海洋生态系SST在21.5～22.5℃波动且趋势较稳定，1986年下降至谷值21.7℃，1998年达到最大峰值23.1℃，之后不断波动下降（图6）。SST空间上的变动，总体上亲潮大海洋生态系小于黑潮大海洋生态系，波动范围分别为1.47～2.34℃和3.5～4.4℃（图7）。SST时间上的变动，总体上亲潮大海洋生态系大于黑潮大海洋生态系，波动范围分别为3.9～4.9℃和3.2～4.0℃（图8）。

图6 1950—2014年黑潮和亲潮SST变化Fig.6 Variation of SST in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

图7 1950—2014年黑潮和亲潮SST空间变化趋势Fig.7 Spatial variation of SST in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

图8 1950—2014年黑潮和亲潮SST时间变化趋势Fig.8 Temporal variation of SST in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

2.3 主成分年际变化特征

主成分分析结果可以反映渔获物组成变化的主要特征，对黑潮的渔获物产量进行主成分分析后得出，前两位的主成分方差累计解释率达到60.0%，黑潮的第一、第二主成分的解释率分别为29.2%、26.8%，并且在1987年左右均出现得分转换。对亲潮的渔获物产量进行主成分分析后得出，前两位的主成分方差累计解释率达到62.3%，亲潮的第一、第二主成分的解释率分别为35.5%、26.8%，并且第一主成分在1987年出现峰值，第二主成分在1987年出现得分转换。

2.4 环境因子和气候因子相关性分析

分析发现（表2），黑潮海域Nino3.4与TVK、PDO在统计上分别具有负相关和正相关（P＜0.05），PDO与SST空间变化程度在统计上具有正相关（P＜0.05）。分析也发现（表3），亲潮海域Nino3.4与TVO、PDO在统计上分别具有负相关和正相关（P＜0.05），PDO与SST、SST与TVO在统计上均具有正相关（P＜0.05）。

表2 黑潮海域环境因子和气候因子相关性系数Tab.2 Correlation coefficient between Kuroshio environmental factors and climate factors

表3 亲潮海域环境因子和气候因子相关性系数Tab.3 Correlation coefficient between Oyashio environmental factors and climate factors

2.5 GAM 模型结果

依据AIC最小值确定了以下最优拟合模型（表4）：黑潮中上层鱼种Z值的最优拟合变量组合为SST＋PDO ＋SVK，模型偏差解释率为53.0%，其中，SVK贡献率最大，为28.0%，其次为SST和PDO，分别为14.9%和10.4%。黑潮中上层暖性鱼种Z值的最优拟合变量组合为PDO＋Nino3.4，模型偏差解释率为31.0%，其中，PDO为17.6%，多于Nino3.4指数的13.7%。黑潮中上层温性鱼种Z值的最优拟合变量为SST，其模型偏差解释率为25.0%。黑潮中上层暖温性鱼种Z值的最优拟合变量组合为PDO＋SST，模型偏差解释率为40.0%，其中，PDO为24.5%，多于SST的15.4%。亲潮中上层鱼种Z值的最优拟合变量组合为SST＋SVO，其中，SST为44.5%，多于SVO的16.9%。亲潮中上层暖性鱼种Z值的最优拟合变量组合为PDO＋Nino3.4＋SVO，其中，PDO贡献率最大，为19.59%，其次为SVO和Nino3.4，贡献率分别为15.7%和11.01%。亲潮中上层温性鱼种Z值的最优拟合变量为SST，其模型偏差解释率为27.1%。亲潮中上层暖温性鱼种Z值的最优拟合变量组合为PDO＋SST＋Nino3.4＋SVO，模型偏差解释率为60.8%，其中，PDO贡献率最大，为24.3%，其次为SST和Nino3.4，分别为23.4%和9.1%。

表4 各Z值最优拟合模型参数Tab.4 The optimal model parameters of each Z value

2.5.1 黑潮和亲潮大海洋生态系中上层渔获量Z值

黑潮大海洋生态系SST和PDO指数对其中上层鱼种渔获量Z值的影响极显著，随SST、SVK和PDO指数的增加，其中上层鱼种渔获量Z值也显著增加（图9）。亲潮大海洋生态系SST对其Z值的影响极其显著，SST与亲潮大海洋生态系中上层鱼种渔获量Z值之间有正相关关系，当SST为6.1℃和6.8℃时，Z值为峰值，当SST为6.6℃和7.2℃时，Z值为谷值（图10）。亲潮大海洋生态系SST在空间上的变化程度对其Z值的影响也显著，两者间具有显著的正相关关系（图10）。

图9 黑潮海域中上层鱼种Z值的GAM 模型Fig.9 GAM model of Z value of mid-pelagic fish species in Kuroshio current

图10 亲潮海域中上层鱼种Z值的GAM 模型Fig.10 GAM model of Z value of mid-pelagic fish species in Oyashio current

2.5.2 黑潮和亲潮大海洋生态系暖性鱼种

PDO指数对黑潮大海洋生态系中上层暖性鱼种Z值的影响极其显著，两者具有正相关关系，Nino 3.4指数与黑潮大海洋生态系中上层暖性鱼种Z值间则具有显著的负相关关系（图11）。

图11 黑潮海域中上层暖性鱼种Z值的GAM 模型Fig.11 GAM model of Z value of mid-pelagic warm fish species in Kuroshio current

PDO和Nnio3.4指数对亲潮大海洋生态系中上层暖性鱼种Z值的影响极其显著，SST与亲潮大海洋生态系Z值间有负相关关系，PDO与亲潮大海洋生态系Z值间有正相关关系。亲潮大海洋生态系SST在空间上的变化程度也会显著影响其Z值，SST在空间上的变化程度与亲潮大海洋生态系中上层暖性鱼种Z值间具有负相关关系（图12）。

图12 亲潮海域中上层暖性鱼种Z值的GAM 模型Fig.12 GAM model of Z value of mid-pelagic warm fish species in Oyashio current

2.5.3 黑潮和亲潮大海洋生态系温性鱼种

黑潮海域SST对其中上层温性鱼种Z值的影响显著，两者具有正相关关系（图13）。亲潮大海洋生态系SST和PDO指数与其温性鱼种Z值间具有显著的正相关关系（图14）。

图13 黑潮海域中上层温性鱼种Z值的GAM 模型Fig.13 GAM model of Z value of mid-pelagic temperate fish species in Kuroshio current

图14 亲潮海域中上层温性鱼种Z值的GAM 模型Fig.14 GAM model of Z value of mid-pelagic temperate fish species in Oyashio current

2.5.4 黑潮和亲潮大海洋生态系暖温性鱼种

PDO指数对黑潮海域中上层暖温性鱼种Z值的影响极其显著，两者间具有正相关关系；黑潮大海洋生态系SST与其Z值间则具有显著的负相关关系（图15）。

图15 黑潮海域中上层暖温性鱼种Z值的GAM 模型Fig.15 GAM model of Z value of mid-pelagic warm-temperature fish species in Kuroshio current

亲潮SST、PDO指数、Nino3.4指数以及SST在空间上的变化均会显著影响亲潮中上层暖温性鱼种Z值，SST的增加对亲潮大海洋生态系Z值的影响波动较大，SST为6.8℃时，Z值为峰值，在SST为6.55℃和7.05℃时，Z值为谷值；PDO指数与亲潮大海洋生态系暖温性鱼种Z值间存在正相关关系（图16）。

图16 亲潮海域中上层暖温性鱼种Z值的GAM 模型Fig.16 GAM model of Z value of pelagic warm-temperature fish species in Oyashio current

3 讨论

本研究通过对黑潮和亲潮大海洋生态系中上层暖性、温性以及暖温性鱼种标准常态分布值Z的分析，发现两大海洋生态系的中上层鱼种总渔获量Z值变动在时间上的变化有一定差异（图2），但是各种类型的渔获量Z值变化有着较为一致的趋势，造成这种差异的原因可能主要在于黑潮和亲潮大海洋生态系获得的各种类型渔获物的比例存在不同。根据历年渔获量数据的分析，黑潮的主要渔获物以暖温种类为主，亲潮则以温性种类为主。

研究利用GAM模型对影响Z值变动的环境因素进行了分析。研究发现，总体上亲潮大海洋生态系的GAM模型解释率要高于黑潮大海洋生态系的，影响其渔获量Z值变化的显著指标也多于黑潮，原因可能为亲潮区域流经冷水性海流，流速较慢，海洋环境特征稳定，环境特征的较小变化及气候变化就会更为直接地对大海洋生态系中的种类分布与资源状况造成影响；而黑潮区域海流为暖水性的，流速较快，且包含了较多的与黑潮交汇的区域，产生涡流、锋面等不同的海洋动力学要素，是多种鱼类的索饵场所在。渔场的环境指标不仅仅是温度，区域内部的海面高度、涡动能（涡流），流速（黑潮），水色如叶绿素浓度（代表了交汇区索饵场的锋面及饵料情况）等环境指标可能更为重要［13-15］。此外，本研究采用应变量式渔获量数据，捕捞努力量在这两个区域的年间差异可能会对模型的结果造成影响，因此后续的分析需要收集相关捕捞数据对模型进行补充。

研究认为，影响黑潮大海洋生态系总体渔获量Z值的显著性指标是PDO，亲潮大海洋生态系是SST和SVO，这可能与它们的渔获物组成有关，中上层鱼类种群不同的栖息地分布、产卵繁殖以及营养级特点决定了对环境变化的响应存在差异［10］。黑潮大海洋生态系的渔获物主要是暖温性鱼种，亲潮大海洋生态系主要是温性鱼种。研究表明，PDO能够显著影响到黑潮区域的水文特征，如温度锋、涡动能、海表面高度等，由此带来了渔场环境的改变［16-18］，例如，PDO负位相时期的西北太平洋SST降低，冬季日本鳀渔场重心随等温线向南移动［19］，北太平洋大海洋生态系沙丁鱼的资源量受到SST的影响，其CPUE与PDOI呈正相关［20］。相反，亲潮来源于白令海峡和鄂霍茨克海，为从北向南的冷水性海流，包含了SST和SVO的影响，这可以用前述亲潮水体海洋环境相对稳定来解释，水温的变暖能够较好的反映到渔获物的变化上。当气候发生变化时，由于海洋自身的热惯性，特定区域的海洋生态系统响应规模较气候系统小且表现出时空非同步性［21］，鱼类资源丰度可能存在滞后的响应，此外，李婷等［22］发现，净初级生产力变化对渔场资源丰度具有显著影响，其中相关机制有待后续进一步研究。

本文初步分析了SST和PDO、Nino3.4指数对黑潮和亲潮大海洋生态系中上层暖性、温性以及暖温性鱼种的影响，可为今后环境和气候事件对黑潮和亲潮大海洋生态系经济鱼种资源量及其影响机理的探究提供一定依据。