亚热带蕨类植物主要光合参数对生境的响应

武盼盼 ，方毅， 程贤伟 ，卢艺苗 ，李锦隆，钟全林， 胡丹丹，程栋梁*

(1.福建师范大学 a.福建省湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室, b.福建省植物生理生态重点实验室, c.地理研究所,福州 350007;2.江西武夷山国家级自然保护区管理局, 江西 铅山, 334500;3.江西阳际峰国家自然保护区管理局, 江西 贵溪, 335400)

0 引言

光合作用是植物生长过程中一个重要的生理过程，它影响植物的生长、发育和繁殖等[1]。植物通过光合作用将光能转换为化学能，储藏在有机物中供植物吸收利用。光合参数是衡量植物光合能力、固碳能力及生产潜力的重要生理指标。其中，最大净光合速率(Maximum Net Photosynthetic Rate，Pmax)、光饱和点(Light Saturation Points，LSP)、光补偿点(Light Compensation Points，LCP)和表观量子效率(Apparent Quantum Efficiency，AQE)等是反映植物净光合速率与光照强度关系的重要参数[2]。Pmax表征植物光合利用能力和物质积累状况，光饱和点和光补偿点反映植物的耐阴性。此外，研究表明当植物存在较大的Pmax、LSP和AQE，较低的LCP时，植物的光能利用效率高，具有较好的光适应性和生物生产潜力[3]。当LSP较高，LCP较低，表明植物具有较好的生态适应能力[4]。

光照强度不仅对叶片的光合速率、光饱和点和光补偿点具有显著影响[5]，还显著影响植物叶片的形态结构和生理特性[6]。在弱光条件下，植物具有较大的叶面积(Leaf Area，LA)，较小的比叶重(Leaf Mass Per Area，LMA)和较薄的叶片厚度(Leaf Thickness，LT)[7]。叶片受光照环境变化的影响较大且可塑性强，可直接反映植物对环境变化的响应和生存对策[8]。此外，叶片的功能性状对植物光合作用及其整个生长过程具有重要影响[9]，如比叶面积(Specific Leaf Area，SLA)与植物的生长和生存策略密切相关，其变化反映植物叶片获得光照等资源的能力。研究表明，SLA和最大净光合速率存在显著的线性相关关系，即随着SLA增大，Pmax也随之增加[10],表明植物为获得更高的光合能力，选择增加叶面积获取更多的太阳辐射[11]。

蕨类植物(Pteridophyta)大多为林下生长，具有显著的生境偏好[12]，在陆地生态系统中发挥着重要作用[13]。不同生境条件下蕨类植物获取的光照、水分以及养分存在一定的差异，因此蕨类植物为适应各自的环境可能需要采取不同的资源策略。目前，蕨类植物研究领域主要围绕蕨类植物的资源利用现状、区系研究、园林造景应用等方面[14]，缺乏对蕨类植物光合特性尤其是光合与叶片功能性状相关的研究。利用 LI-6800(LICOR，Lincoln，Nebraska，USA)便携式光合分析仪，设置不同的光照梯度，对江西省阳际峰国家级自然保护区的常绿阔叶林生境和江西武夷山国家级自然保护区毛竹林生境的当年生蕨类植物叶片光合-光响应曲线进行测量，使用光合助手photosynthesis软件拟合叶片光合作用的光响应曲线，并在软件中通过该曲线计算植物叶片的Pmax、AQY、LSP与LCP等主要光响应参数，分析不同生境下叶片形态性状(LM、LA、SLA)与光合生理性状(LSP、LCP和AQE)之间的相关性。光响应指标的研究对于了解蕨类植物的生长潜力和光能利用效率具有重要的生理意义，旨在为研究现存蕨类植物适生策略和蕨类植物多样性的保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于江西省阳际峰国家级自然保护区(27°51′10″N～28°02′20″N，117°11′30″E～117°28′40″E)，多年平均气温为11.4～18.5℃，多年平均降水量在1 870～2 191 mm之间。江西武夷山国家级自然保护区(27°48′11″N～28°00′35″N，117°39′30″E～117°55′47″E)，多年平均气温在13.2℃～14.8℃之间，多年平均降水量2 583 mm。

在海拔800～900 m范围内根据森林类型、光照条件以及养分条件(表1)，分别在江西省阳际峰国家级自然保护区的米槠-樟树常绿阔叶林、江西武夷山国家级自然保护区的毛竹林，采集蕨类植物作为研究对象。根据可达性与蕨类丰度，在阳际峰常绿阔叶林采样点选取5个10 m×10 m小样地，采集18种蕨类植物；在武夷山样地内的毛竹林采样点选取3个10 m×10 m小样地，采集13种蕨类植物(表2)。蕨类植物通常生长在天然常绿阔叶林的阴影下层，优势树种为米槠(Castanopsiscarlesii)，甜槠(Castanopsiseyrei)等。毛竹林(Phyllostachysedulis)为纯林。

表1 蕨类植物各生境样地概况(均值±标准误)Table 1 The basic characteristics of Pteridophyta in different habitats (Mean±SE)

表2 样地蕨类植物Table 2 Pteridophyta of plots

1.2 样品采集及性状测定

1.2.1 样品采集

本研究于2019年7—8月对样地内的蕨类植物进行采集，每种蕨类植物采集3～5株无昆虫啃食的成熟株体，将采集到的样品整株植物放入密封的自封袋中，以防止植株失水。使用扫描仪(Epson V39, Epson, Japan)扫描采集到的蕨类植物叶片鲜样，运用Image J图形处理软件(National Institute of Health, Bethesda, ML)获取叶面积数据。采集的样品放入75℃的烘箱烘干48 h至恒重，用粉碎机研磨成粉末过100目筛(0.15 mm)，用CHNOS元素分析仪(Elemental Analyzer Vario EL III)测定植物叶片的C、N含量，土壤C、N含量采用碳氮元素分析仪(Elementar vario Max)测定，植物叶片P含量和土壤P含量采用H2SO4-HCLO4的方法消解样品，连续流动分析仪(San++, Skalar, Netherlands)测定。

1.2.2 光合指标测定

选择晴朗天气，于9:00—12:00之间用便携式光合-荧光测定系统LI-6800(LICOR, Lincoln, Nebraska, USA)对不同光强梯度下蕨类植物叶片的光合-光响应曲线进行测量。光源为红、蓝光源，光强梯度设置为1 200、900、600、300、200、100、80、50、20和0 μmol·m-2·s-1。CO2浓度是400 μmol·mol-1，温度设置为25℃，流速设置为500 mmol·s-1。测量叶片时，依次测量每一光强下的叶片光合，直至所有光强测完，再依次测量之后的叶片，每一种蕨类植物采集3～5片叶子进行重复。运用光合助手软件计算出最大净光合速率、光饱和点和光补偿点。

1.3 数据分析

首先，对不同生境蕨类植物的净光合速率(Net photosynthesis rate,Pn)与不同光照强度采用指数模型(EM)进行模拟。用R-3.5.1统计软件中的ggpubr软件包对常绿阔叶林和毛竹林生境的光合指标和叶性状进行t检验。其次，为使数据符合正态分布，对所有数据进行以10为底的对数转换，采用异速生长方程：y=βxα拟合性状间的关系，为使方程线性化，对该方程进行以10为底的对数转换得到方程lgy=lgβ+αlgx。其中：y和x代表最大净光合速率与叶片形态性状，α代表异速生长指数，即该方程的斜率，β代表异速生长常数，即该方程的截距，当α=1时，表示y和x两变量为等速关系，α≠1时，表示y和x两变量之间为异速生长关系。研究使用模型Ⅱ标准化主轴回归(SMA)的方法计算异速生长指数与常数[15]，计算出性状间回归方程斜率的置信区间，并对不同生境性状间的斜率和截距进行异质性检验，如不存在异质性，则求不同生境性状间关系的共同斜率和共同截距[16]。SMA回归采用R (v.3.5.1; R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria)中的“smatr”包实现[16]，使用Origin 9.0进行制图。

2 结果与分析

2.1 不同生境蕨类植物光响应指标与叶性状差异分析

蕨类植物LSP值在105.60～401.28 μmol·m-2·s-1，平均值为216.65±12.25 μmol·m-2·s-1，其变异系数为31.5%，且常绿阔叶林生境中的LSP与毛竹林无显著差异(P>0.05,图1a)。LCP值为2.40～23.20 μmol·m-2·s-1，平均值为6.28±0.75 μmol·m-2·s-1，其变异系数为66.3%，其中常绿阔叶林生境中的蕨类植物的LCP值显著高于毛竹林(P<0.05,图1c)。Pmax值在1.30～4.77 μmol·m-2·s-1,平均值为2.85±0.17 μmol·m-2·s-1，其变异系数为33.1%，毛竹林生境中蕨类植物的Pmax显著高于常绿阔叶林(P<0.05,图1b)。AQE值在0.032 2～0.081 4 μmol·m-2·s-1,平均值为0.054 1±0.002 1 μmol·m-2·s-1，其变异系数为22.1%，但常绿阔叶林的AQE与毛竹林无显著差异(P>0.05,图1d)。不同生境的蕨类植物对光能的利用效率不同，尤其是光补偿点差异较大，除光补偿点的变动系数在60%以上外，其他各指标的变动均在30%以下。叶性状在不同生境之间均不存在显著差异(P>0.05,图1e，f，g)。

2.2 总体光响应分析

蕨类植物净光合速率值毛竹林大于常绿阔叶林，当光照强度在0～200 μmol·m-2·s-1时，其净光合速率值随着光强增加而迅速增加；当光照强度在200～500 μmol·m-2·s-1时, 其净光合速率值仍随光强的增加而增加，但增长速度略有下降；当光照强度大于500 μmol·m-2·s-1，净光合速率值变化平缓，波动较小(图2)。

2.3 不同生境对叶性状间异速关系的影响

在不同生境中，最大净光合速率和光饱和点之间呈等速生长关系(表3)，存在共同斜率1.04(95% CI=0.81～1.33)(图3a)，但截距具有显著差异(P<0.05)(表3，图3a)。常绿阔叶林最大净光合速率与叶生物量、叶面积之间呈异速生长关系(表3，图3b、3c)，而表观量子效率与比叶面积之间呈等速生长关系(表3)，毛竹林生境下的蕨类植物最大净光合速率与叶生物量、叶面积和比叶面积之间均差异性不显著(P>0.05,表3)。常绿阔叶林下蕨类植物的叶面积和叶生物量呈异速生长关系，而毛竹林下蕨类植物的叶面积和叶生物量呈等速生长关系(表3)。

表3 不同生境蕨类植物叶性状异速生长关系Table 3 Scaling relationships of leaf traits of pteridophytes in different habitats

3 讨论

光响应曲线反映植物在不同光照强度下的光合作用，蕨类植物叶片的净光合速率随光照强度的增加迅速增加而后趋于平稳。净光合速率以毛竹林最高(图2)，毛竹林的蕨类植物表现出更强的光合特性，说明毛竹林生境下蕨类植物的净光合产量和固碳能力大于常绿阔叶林。本研究中当年生蕨类植物净光合速率的变化规律与钟全林等[17]对1.5年生刨花楠的光响应研究有相似之处。光照强度在0～200 μmol·m-2·s-1之间时，净光合速率随光强的增大而迅速增大; 光照强度在200～500 μmol·m-2·s-1之间时，光响应曲线呈现缓慢上升的趋势；光照强度大于500 μmol·m-2·s-1时，净光合速率变化平缓，波动较小。净光合速率随着光强的增加趋于平缓。当光照强度较大时，植物叶片为减少水分蒸腾，叶片气孔关闭从而不同程度限制植物生长。

光响应曲线拟合所得的光合参数Pmax、AQE、LCP、LSP是反映植物光合利用能力及光化学效率的重要参数，可以反映出植物的生长情况及抗逆性强弱[18]。LCP和AQE反映植物对弱光的利用能力，是衡量植物耐阴性的重要指标，AQE越高，表示植物利用弱光的能力较强；Pmax表示植物叶片最大光合能力；LSP越高，表示植物在强光照下仍能生长良好[19]。研究表明，全球范围内被子植物的平均光合能力可以达到10 μmol·m-2·s-1以上，有些甚至可以达到50 μmol·m-2·s-1；而蕨类植物的光合能力通常低于10 μmol·m-2·s-1，一般不超过15 μmol·m-2·s-1[20]。本研究中蕨类植物的最大平均光合速率为3.05±0.21 μmol·m-2·s-1，远低于全球范围内被报道的被子植物，说明蕨类植物的单位叶面积的光合效率要低于被子植物，具有较低的光合能力，这与Carriquí等[21]的研究结论相一致。这可能是由于蕨类植物具有较低的气孔导度和叶肉导度，并且细胞壁的厚度及化学成分也能在一定程度上影响植物的光合作用[22]。Pmax、LSP、LCP和AQE这4个光响应指标中，Pmax和LCP在常绿阔叶林和毛竹林2种生境下存在显著差异(图1b，c)。常绿阔叶林的LSP与LCP大于毛竹林生境，而AQE略低于毛竹林生境，这表明在一定程度上常绿阔叶林生境下的蕨类植物光合能力较强，且生长速度要高于毛竹林，但对低光照环境的适应能力要弱于毛竹林生境下的蕨类植物。两种生境下AQE无显著差异(图1d)，说明生长在常绿阔叶林和毛竹林下的蕨类植物光能利用效率无明显差异。

叶片是植物进行光合作用的主要场所，其功能性状和光合参数之间有显著的相关性[23]。本研究中，不同生境下LA和LM与LCP、LSP和AQE指标间均没有显著相关性，这可能是由于光补偿点和光饱和点等光合参数主要受环境因素影响，而叶面积和叶生物量对其影响较小。蕨类植物叶片面积(LA)和叶生物量(LM)与Pmax之间存在显著正相关(P<0.05)，说明蕨类植物通过增加叶面积以获得更多的太阳辐射，进而增加Pmax积累。但毛竹林生境下的Pmax与LA、LM无显著差异(P>0.05)，SLA与Pmax二者之间存在显著的负相关关系，表明SLA较低时，叶片将更多的干物质倾向于构建植物叶片的保卫结构、叶肉细胞密度和叶片厚度，避免植物叶片失水过多，叶片的光合作用能力不断增强[24]。常绿阔叶林和毛竹林的最大净光合速率和光饱和点差异显著，但生境并没有改变最大净光合速率与光饱和点之间一致的等速关系，这表明蕨类植物有一定的保守性。叶片光合能力与比叶面积和叶龄有很大的相关性[25]。本研究表明，最大净光合速率与比叶面积之间呈显著负相关关系(P<0.05)，这与上述研究结果一致，但生境对其无显著影响(P>0.05)。也有研究表明，当叶片处于一个完全舒展的状态下，叶面积保持不变，比叶面积达到稳定，此时SLA不再是一个衡量叶片进行光合作用能力的指标，比叶面积与光合参数不存在显著相关性[26]。这就说明今后的研究在叶片生长的过程中应该分阶段探讨光合特性与叶性状之间的关系，这对评估植物光合生产力有一定的意义。

4 结论

本研究中，蕨类植物最大平均光合速率为3.05±0.21 μmol·m-2·s-1。毛竹林生境中的蕨类植物表现出更强的光合特性，说明生长在毛竹林蕨类植物的净光合产量和固碳能力较好。生境未改变叶片光合性状间的异速生长指数，但影响了性状间的异速生长常数，说明生境未改变叶片光合参数和叶形态性状间的权衡关系。