从江稻田鲤与国内7种鲤的形态学差异研究

余 科，李长贵，安 苗，王邦平，李 丽，邵 俭，罗 均，黄 胜

(1.贵州大学动物科学学院，高原山地动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，贵州省动物遗传育种与繁殖重点实验室，贵州 贵阳 550025；2.贵州省黔南布依族苗族自治州农业科学研究院畜牧水产所，贵州 都匀 558000；3.贵州省从江县农业农村局，贵州 从江 557400)

我国拥有丰富的鲤(CyprinuscarpioLinnaeus)天然种群、驯化品系和人工品种[1]。其中青田田鱼、从江田鱼(从江稻田鲤)、湖南呆鲤、桂林禾花鲤和广西金边鲤等地方稻田鲤在广大农村大量养殖，并在传统稻鱼共生系统中发挥着重要作用[2～4]。贵州省从江县及周边地区养殖稻田鲤已有上千年历史，现今许多村寨仍延续着这种传统的农耕文化和自繁、自养、自留种的繁养体系[5～8]。从江侗乡稻鱼鸭复合系统先后获得联合国“全球重要农业文化遗产”授牌和“全国农产品地理标志”称号，极大地促进了从江县稻田鲤的养殖利用[9，10]。目前关于从江稻田鲤的种质特征与资源现状方面的研究报道较少。郭梁等[11]将从江稻田鲤与青田田鱼进行了形态学对比分析，表明这2种鲤在形态上明显区别于其他鲤鱼种群或品系。鱼类形态特征中的可数性状和可量性状不仅是鱼类分类的依据，也是鱼类人工育种的基本选择指标和优良品种选择的重要依据[12]。近年来，随着我国对生物种质资源的保护和研究开发利用日益重视，亟需对从江侗乡稻鱼鸭复合种养模式的土著鲤品种开展形态特征方面的分析研究，从而为从江稻田鲤的遗传改良与选育提供理论基础和数据支撑。现将从江稻田鲤与国内7种鲤的形态学差异研究报道如下，供同行参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料选取贵州黔东南地区从江县12个乡镇普遍饲养的稻田鲤作为研究对象，基本覆盖该县所有稻田鲤集中养殖区域，随机采集活体标本203尾，具体信息见表1。地理位置为东经108°30′～109°08′，北纬25°40′～25°95′，海拔203～902 m。

表1 从江稻田鲤的基本信息

1.2 数据测量分为可数性状和可量性状2类。用刻度钢尺和游标卡尺进行可量性状数据测量，包括：全长LT、体长LS、尾鳍长LC、头长LH、眼径DE、眼间距WI、吻长LM、体高DB、体宽WB、尾柄长LCP、尾柄高DCP，共11项。可数性状包括：背鳍棘、背鳍条、胸鳍棘、胸鳍条、腹鳍棘、腹鳍条、臀鳍棘、臀鳍条、尾鳍、脊椎骨、侧线鳞、侧线上鳞、侧线下鳞、第一鳃弓外鳃耙，共14项。

1.3 数据分析

1.3.1 从江稻田鲤形态数据分析为消除鱼的体型大小对数据可靠性的影响，分析时用头部形态测量值除以头长，躯干部形态测量值除以体长，尾部形态测量值除以尾柄长。利用Excel 2019分别计算眼间距/头长(WI/LH)、吻长/头长(LM/LH)、眼径/头长(DE/LH)、尾柄高/尾柄长(DCP/LCP)、尾鳍长/尾柄长(LC/LCP)，全长/体长(LT/LS)、头长/体长(LH/LS)、体高/体长(DB/LS)、体宽/体长(WB/LS)、尾柄长/体长(LCP/LS)。再通过计算体高/体长(DB/LS)、体宽/体长(WB/LS)、尾柄长/体长(LCP/LS)3个比例性状的平均值，根据平均值的大小，将从江稻田鲤体型划分为偏团圆型和修长型。应用SPSS 26软件对比例性状和可数性状进行单因素方差分析，筛选出2个种群中具有显著差异的参数，然后对差异显著的参数进行主成分分析和聚类分析，通过主成分分析值绘制散点图。

1.3.2 参数选择将25项性状参数逐一进行齐性检验(P>0.05)和单因素方差分析(P<0.05)，最终筛选出10项具有统计学意义的参数(WI/LH、LM/LH、DE/LH、DCP/LCP、LC/LCP、LT/LS、LH/LS、DB/LS、WB/LS、LCP/LS)用于主成分分析和聚类分析。其中可数性状经单因素方差分析不具统计学意义和差异性，所以只用于与7种鲤的形态比较，不再进行后续分析研究。

2 结果与分析

2.1 从江稻田鲤与7种鲤的形态学比较从江稻田鲤的可数性状测量值及通过相关文献报道收集的黑龙江野鲤(C.carpiohaematopterus)、黄河鲤(C.carpiohaematopterus)、荷包红鲤(C.carpio.var.wuyuan-nensis)、兴国红鲤(C.carpio.var.Xingguonensis)、建鲤(C.carpio.var.Jian)、镜鲤(C.carpio.var.specularis)、瓯江彩鲤(C.carpio.var.color)可数性状见表2。用取平均值的方法将鱼的相同形态测量数据进行合并，相同的生长性状比值分别为：全长/体长(LT/LS)、体高/体长(DB/LS)、体宽/体长(WB/LS)、尾柄高/尾柄长(DCP/LCP)、头长/体长(LH/LS)、眼间距/头长(WI/LH)、眼径/头长(DE/LH)，比例参数见表3。

表2 从江稻田鲤与7种鲤的部分可数性状比较

表3 从江稻田鲤与7种鲤的形态比例性状

2.2 从江稻田鲤的主成分分析通过对203尾从江稻田鲤的10个形态学性状参数进行主成分分析，主成分前5项累积贡献率达87.626%，其中基础特征值>1的前3项累积贡献率为69.371%，基本可以反映综合指标所概括的信息。每个比例性状在各主成分的载荷量(即表示各主成分值可以向稻田鲤总体形态特征贡献足够多的信息)见表4、表5。在2种体型的稻田鲤中，主成分1中起主要作用的是DB/LS、WB/LS、LH/LS、LT/LS，可以解释为鱼体的总体特征；主成分2中起主要作用的是WI/LH、LM/LH、DE/LH，可以解释为鱼体的头部特征；主成分3中起主要作用的是DCP/LCP、LCP/LS，可以解释为鱼体的尾部特征。

表4 主成分分析的特征值和积累贡献率

表5 从江稻田鲤各性状参数的主成分载荷

2.3 从江稻田鲤的形态差异分析依据各主成分值的差异，对从江稻田鲤2种体型中的每个个体绘制散点图，结果见图1。在A、B图中，主成分1在横轴的层面上能明显地将2种体型的鲤分开，即体高、体宽和头长在2种体型的鲤之间差别很大，这也正是2种体型稻田鲤的重要鉴定特征。然而在C图中则没有表现出规律性，横轴与纵轴都未能将其分开，不仅表现出明显的重叠现象，而且主成分3反映的尾部性状与主成分2的特征之间没有相关性，说明这个性状在个体之间存在差异，但不是区别种间的重要特征。

A：主成分1与主成分2的散点图；B：主成分1与主成分3的散点图；C：主成分2与主成分3的散点图

2.4 从江稻田鲤与7种鲤的形态比较分析选取基础特征值>1的前2项、累积贡献率为80.237%、基本可以反映综合指标所概括的信息，每个比例性状在各主成分的载荷量见表6。主成分1起主要作用的是DB/LS、WB/LS、DCP/LCP、LH/LS，可解释为鱼体的总体体型特征；主成分2起主要作用的是WI/LH、DE/LH，可解释为鱼体的头部特征。

表6 从江稻田鲤2种体型与7种鲤各性状指标的主成分载荷

通过对主成分绘制散点图(见图2)可以看出：在主成分1中，偏团圆型从江稻田鲤与镜鲤、兴国红鲤、瓯江彩鲤的形态更为接近，修长型从江稻田鲤与建鲤、黑龙江野鲤、黄河鲤的形态相似。在主成分2中，偏团圆型从江稻田鲤与其他几种鲤都相距较远，修长型从江稻田鲤依然与建鲤相距较近，而2种体型的从江稻田鲤在主成分1中被完全区分开，在主成分2中则相隔较近。

图2 从江稻田鲤2种体型与7种鲤的主成分分析散点图

2.5 从江稻田鲤与7种鲤鱼的聚类分析对2种体型的从江稻田鲤与其他7种鲤的7个形态比例性状进行聚类分析。由图3可见：黄河鲤、黑龙江野鲤、兴国红鲤、镜鲤聚为1组，再与建鲤、修长型从江稻田鲤、偏团圆型从江稻田鲤合为1支，最后与荷包红鲤、瓯江彩鲤聚类。修长型从江稻田鲤与建鲤的形态关系更为接近，而偏团圆型从江稻田鲤处于修长型从江稻田鲤与荷包红鲤的中间体型。

图3 2种体型从江稻田鲤与7种鲤的聚类分析

3 结论

研究结果显示，从江稻田鲤的形态以修长型和偏团圆型2种体型为主。修长型从江稻田鲤与建鲤的形态关系更为接近，偏团圆型从江稻田鲤则接近于荷包红鲤。与国内其他7个品系的鲤相比，从江稻田鲤主要区别在于鳍条数少、体较宽、体型较短等性状。

4 讨论

“从江侗乡稻-鱼-鸭复合系统”是小农经济下的产物，也是全球农业文化遗产的重要组成部分[9]。从江稻田鲤被长期驯养于稻田内，很好地适应了水田环境，这种养殖模式具有不同于池塘养殖的浅水环境，拥有水稻植物的空间网格结构和广泛的食物来源等特征[31，32]。从江稻田鲤长期在这种粗放粗养的生态环境下，形成了个体偏小、生长慢、产量低、性成熟早等性状特征。通过形态指标分析，旨在揭示传统稻鱼复合生态系统中鲤的种质特征，进一步挖掘其优良性状，从而为从江稻田鲤的遗传改良与选育提供理论基础和数据支撑。

4.1本研究表明，2种体型的从江稻田鲤在主成分1中区分明显(P<0.01)，表明躯干部的特征可作为鉴别这2种体型稻田鲤的主要性状。此外，根据主成分2中所描述的特征，除WI/LH有明显差异外(P<0.01)，另外2种比例性状均有交叉，头部性状无明显差异(P>0.05)，推测是因生活于同一稻田环境下，对相似环境长期适应的结果。主成分3中所描述的特征均呈极显著差异(P<0.01)，但是构建主成分散点图得出主成分1是鉴别2种体型从江稻田鲤的主要因素，主成分2和主成分3不能将2种体型分开。

4.2通过将2种从江稻田鲤与国内其他7种鲤进行比较，在可数性状方面有3项可数性状的平均值略小，特别是胸鳍的分枝鳍条数变少，这可能是受稻田浅水环境和空间的影响，导致胸鳍退化。对此，郭梁等[11]通过研究也发现，稻田环境对田鱼形态上的影响主要体现在鱼鳍特征上，田鱼需要改变鱼鳍来应对稻田浅水环境。不仅如此，在本研究中从江稻田鲤的鳃耙数相对多于其他几种鲤，推测可能与稻田中食物的成分和来源有关。在可量的7项比例性状中，被划分出2个主成分，主成分1中的所有比例性状可解释总体体型特征，且在主成分散点图中修长型从江稻田鲤与荷包红鲤相距最远，表现在体高和体宽上具有极显著差异(P<0.01)，这也符合我们对其形态的认知；主成分2可解释头部特征，且在主成分散点图中偏团圆型从江稻田鲤与瓯江彩鲤相距最远，表现出在头部形态上具有极显著差异(P<0.01)。通过对形态数据的聚类分析，其聚类情况基本与之前的鲤鱼形态聚类结果相吻合[11，13，33]。

4.3本研究发现，无论是主成分分析还是聚类分析，修长型从江稻田鲤与建鲤的形态较为接近，而偏团圆型从江稻田鲤则处于中间形态，这可能是受当地人文环境和选育偏好的影响所致[31]。有研究表明，鱼类的外部形态除受遗传因子影响外，外部环境因子的影响也不可忽视[34，35]。不同地理种群之间形态的变异通常是局域生态环境差异引起的表型可塑性的结果，水环境的浑浊度、温度、光照、食物的可获得性以及水体的水深和流速等是导致淡水鱼类表型差异的关键因子[34，36]。对此，郭梁等[11]将浙江青田田鱼体型与从江田鱼进行形态特征比较，在同为稻田养殖环境中，从江田鱼尾部长而窄、体型较细长，而青田田鱼较为短宽，通过形态聚类，这2种稻田鱼聚为1类，明显区别于非稻田养殖鲤，证实了稻田的浅水环境是驱动田鱼在形态上与其他鲤鱼种群或品系不同的主要原因。但与本研究中相悖的是，2种从江稻田鲤在形态学的层面上并未与其他非稻田鲤完全区分。此外，马冬梅等[33]在对粤北地区禾花鲤形态特征的研究中也认为，虽经过多年的传统稻田养殖，但仍然保留了明显的鲤鱼特征，还不能完全将其区分出来。