滇南喀斯特典型植物群落土壤化学计量特点与植物元素的关系1)

黄艾未 陈柯豪 杜红梅

(上海交通大学，上海，200240)

喀斯特植被生态系统具有脆弱性的特点，原始生态系统一旦遭受干扰，容易发生显著改变，且难以恢复演替，再形成顶级群落[1]。不同演替阶段的植物群落，植物组成、土壤理化性质、土壤水分状况和微生物种群等具有明显差异，同时，土壤元素的质量分数和化学计量特征也有明显不同[2-3]。植物和土壤的长期相互作用，土壤理化性质与植物群落组成、结构、演替阶段以及植物功能性状等密切相关[4]。在一定环境条件下，不同植物会自我调节和适应，逐渐形成能够最大限度地利用环境资源的植物群落，这些群落既能反映植被对资源的利用及对环境的适应，也反映植被内部的更新与竞争关系[5-8]。因此，在喀斯特地区，原始植被生态系统受到强烈干扰，极易形成岩石裸露、土壤干旱瘠薄的生境，能够存留的植物与环境相适应，形成干旱逆境控制、难以恢复演替的偏途顶极群落[9-10]。

喀斯特地区植物群落组成特点、演替趋势和驱动因素是喀斯特生态系统领域研究的热点。甘露[1]认为人类活动与喀斯特生态系统相关作用具有非线性、不对称性特点，并提出了喀斯特生态系统演化过程中人类活动影响程度的定量分析方法；在桂西北喀斯特地区，不同退化程度群落物种组成和生活型组成有较大差异，潜在退化群落科属种丰富度最高，沿着退化程度增加，乔灌木逐渐减少，草本比例逐渐增加[4]；沈有信等[11]探讨了喀斯特地区不同群落动态和演替趋势，提出可能的人工促进退化群落正向演替的措施。

云南蒙自地区是典型的喀斯特断陷盆地，地带性植被为半湿润常绿阔叶林和温带针叶林，主要植被类型为常绿阔叶树、落叶阔叶树和常绿针叶树。在长期人为干扰破坏和地质条件下，原始植被遭到了严重破坏，形成了灌丛、草地为主的次生植被景观，天然森林仅在地势陡峭地段或房前村后以斑块形式存在。罗旭玲等[12]认为西南八省中，石漠化发生面积最广的地区为贵州、云南和广西。现有研究多集中在贵州和广西喀斯特地区，而针对滇南断陷盆地喀斯特群落组成、演替动态和驱动因素的研究较少。因此，本研究围绕蒙自喀斯特断陷盆地石漠化退化群落，对不同演替阶段群落内植物的组成、植物—土壤生态化学计量学特征进行分析，探究不同演替阶段群落的适应性特点，为了解不同天然森林、灌丛和草地群落优势植物组成、化学计量性状特点和影响因素等提供借鉴。

1 研究区概况

研究样地位于云南省东南部的蒙自市。蒙自市三面环山，平均海拔1 300 m，年均气温18.6 ℃，年均降水量844.7 mm，年日照时间2 218 h。受冬、夏季风影响，形成冬干夏雨，干湿分明的季风气候[13]。该地区地带性森林、灌丛和草地群落有48个优势植物种，隶属于29科，43属[14]。其中，天然林群落植物包含17个科、23个属、25个种；灌丛群落植物包含26个科、35个属、36个种；草地群落植物包含21个科、30个属、30个种。按植物的不同生活型分类，天然林群落中共包含乔木7种，灌木14种，草本3种，蕨类1种；灌丛群落内包含乔木9种，灌木20种，草本5种，蕨类2种；草地群落内包含乔木6种，灌木15种，草本7种，蕨类2种。3种不同群落的物种丰富度从高到低的顺序为：灌丛、草地、天然林[14]。

2 研究方法

2.1 样品采集和处理

根据当地植被分布特点，在蒙自市的东(芷村镇)、西(小雀吃水村)、南(冷泉村)和北(西北勒)4个方位选择样带，每个样带典型植物群落分别选择天然林、灌丛和草地的样地。在每个植物群落样地内，设立3个20 m×20 m的样方，各样方完全独立。土壤样品的采集工作在2016年9月进行。在每个样方内，采用“五点取样法”收集表层0～10 cm土壤样品，去除凋落物，将每个样方内5个样点的土壤混合成一个样品，每个样地得到3个土壤样品。样品放置于室外自然风干5周至恒质量，研磨后通过60目的筛孔过滤，用于后续分析。土壤样品的具体处理方法见参考文献[15-16]。

2.2 元素质量分数的测定

土壤样品中C和N的质量分数采用Vario ELIII元素分析仪(Elementar,Germany)测定，进样量为(20±1)mg。P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Al、Cu、Zn和Mn的质量分数采用电感耦合等离子体发射光谱仪(Iris Advantage 1000;Thermo Jarrell Ash,Franklin,MA)进行测定。

2.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013对蒙自断陷盆地植物群落数据进行处理及分析；运用方差分析(ANOVA)比较天然林、灌丛、草地3种不同群落土壤元素的质量分数总和的差异显著性以及化学计量特征差异；运用Duncan法进行多重比较；运用典则判别分析(CDA)和主成分分析(PCA)判断3个群落间土壤元素质量分数总和的差异显著性；运用皮尔森相关分析法分析群落内、群落间土壤全量元素之间、土壤和植物元素质量分数的相关关系；图型采用IBM SPSS Statistics 26软件和www.metaboanalyst.ca网站绘制。

3 结果与分析

3.1 不同群落土壤元素质量分数的差异

由图1可知，3种群落的土壤元素全量具有显著差异，典则判别分析可以对39个样本的76.9%进行正确分类，其中天然林类别的样本不会被分到草地类别，草地类别的样本也不会被分到天然林类别，二者可以准确区分。

图1 不同群落土壤元素全量典则判别分析图

由图2可知，基于主成分分析，依据土壤元素全量，天然林与草地群落区可在PC2上分开，对此贡献最大的为土壤的K、Mg、Na和Fe的质量分数。但是灌丛与天然林和草地都不能以PC1和PC2区分开。

图2 不同群落土壤元素全量主成分分析得分图(A)和双标图(B)

由表1可知，3种不同群落的土壤K、Mg、Na和Fe的质量分数存在显著差异(p<0.05)，其中天然林土壤的K、Na的质量分数显著高于灌丛和草地群落，Mg的质量分数显著高于草地，Fe的质量分数显著低于草地，但与灌丛无显著差异。

表1 不同群落土壤元素全量质量分数

群落土壤元素全量质量分数/mg·g-1NaFeAlCuZnMn天然林(0.30±0.01)a(65.53±6.61)b(114.40±9.67)a(0.06±0.01)a(0.15±0.07)a(0.78±0.07)a灌丛(0.23±0.01)b(74.84±4.81)ab(129.35±9.05)a(0.06±0.01)a(0.30±0.07)a(1.23±0.19)a草地(0.24±0.01)b(85.27±4.59)a(133.51±10.99)a(0.07±0.01)a(0.17±0.04)a(1.27±0.19)a

由图3可知，基于随机森林分类方法，可以把3种群落的样本区分开。对于区分天然林和草地，作用最大的因素是K和Mg的质量分数；对于区分天然林和灌丛，作用最大的因素是Na和Zn的质量分数；对于区分灌丛和草地，作用最大的因素是Cu的质量分数。

图3 不同群落土壤元素随机森林分析

3.2 不同群落土壤化学计量特征

由表2可知，3种群落土壤中，w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)比值之间具有显著差异性(p<0.05)。天然林土壤w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)的比值显著高于灌丛和草地(p<0.05)，w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)比值显著低于灌丛和草地，w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)比值显著低于草地(p<0.05)而与灌丛无显著差异；灌丛与草地之间w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)的比值均无显著差异，3种群落土壤w(C)∶w(N)的比值较为接近，不具有显著性差异。

表2 不同群落土壤化学计量特征

群落w(N)∶w(K)w(N)∶w(Mg)w(Na)∶w(N)w(K)∶w(Ca)w(K)∶w(Mg)w(Ca)∶w(Mg)天然林(0.49±0.08)b(1.30±0.21)b(0.09±0.02)a(2.98±0.86)a(2.84±0.47)a(1.39±0.43)b灌丛(1.30±0.19)ab(1.98±0.19)a(0.06±0.01)b(0.93±0.12)b(1.75±0.12)b(2.17±0.18)a草地(1.82±0.35)a(2.26±0.11)a(0.05±0)b(0.96±0.16)b(1.66±0.19)b(2.15±0.19)a

3.3 3种群落土壤元素和植物元素的相关性

由表3可知，植物和土壤元素有47对具有显著相关性(p<0.05)，其中32对极显著相关(p<0.01)。

表3 天然林、灌丛和草地植物元素与土壤元素的相关性

由表4、表5、表6可知，天然林群落植物和土壤间共有49对元素具有显著相关性(p<0.05)，其中26对极显著相关(p<0.01)；灌丛群落植物和土壤间有44对元素具有显著相关性(p<0.05)，其中22对极显著相关(p<0.01)；草地群落植物和土壤间共有50对元素具有显著相关性(p<0.05)，其中32对极显著相关(p<0.01)。另外，在，植物元素与土壤元素具有显著相关性的元素对中，天然林群落有22对呈显著正相关(p<0.05)，27对为显著负相关(p<0.05)；灌丛群落有23对显著正相关(p<0.05)，21对显著负相关(p<0.05)；草地群落有18对显著正相关(p<0.05)，32对显著负相关(p<0.05)。

表4 天然林群落植物元素与土壤元素的相关性

在3种不同群落，土壤与植物元素中均出现的元素显著相关关系有11对(植物Ca与土壤Cu，植物Mg与土壤C、N、Fe、Cu，植物Cu与土壤C、N、P、Ca、Cu，植物Zn与土壤Cu)，但在不同群落中，这11对元素具有正负不相同的相关性。在3种植物群落，植物Cu和土壤Cu均呈现出显著的相关性(p<0.05)，在天然林中为显著负相关(p<0.05)，在灌丛和草地群落中为极显著正相关(p<0.01)；植物Na和土壤Na均表现出极显著的正相关关系(p<0.01)，而在不同群落中呈现相关性不同，草地呈现极显著相关，灌丛呈现显著相关，天然林相关性不显著。

表5 灌丛群落植物元素与土壤元素的相关性

表6 草地群落植物元素与土壤元素的相关性

4 讨论

4.1 滇南喀斯特地区土壤营养元素特征

土壤营养元素获得性是影响植物生长、发育、群落组成的重要因子，特别是土壤N、P、K获得与植物光合作用、矿质代谢、生长等密切相关[17]。本研究表明，独特的地质环境显著影响土壤的元素的质量分数。研究区0～10 cm土层，3种植物群落土壤全C的质量分数均值为35.88 mg·g-1，全N的质量分数均值为4.68 mg·g-1，明显高于同为干旱条件的内蒙古草原生态系统0～10 cm土层的C的质量分数(25.3 mg·g-1)、N的质量分数(1.7 mg·g-1)，也高于同为干旱条件的黄土高原0～20 cm土层的土壤C(3.0 mg·g-1)、N(0.3 mg·g-1)的质量分数[18-19]。由此可看出，与处于温带干旱条件的草原和黄土高原土壤不同，处于亚热带喀斯特地质性干旱的蒙自地区，形成了较高表层土壤有机质及N的质量分数。

研究区内土壤全P的质量分数均值为0.40 mg·g-1，低于全国(0.78 mg·g-1)及全球(2.80 mg·g-1)平均水平，这与喀斯特其它地区土壤普遍缺磷的现象一致[20]。研究区内土壤C、N、P的质量分数均低于桂西北喀斯特森林群落0～10 cm土层土壤(桂西北喀斯特森林群落0～10 cm土层土壤C、N、P的质量分数分别为92.00、6.35、1.50 mg·g-1)，这是由广西西北地区湿热的气候条件存在差异导致[21]。

3种群落土壤(0～10 cm)全K的质量分数均值为4.53 mg·g-1，这与桂西北喀斯特峰丛洼地地区乔灌丛全K的质量分数相似，其中天然林、灌丛、草地K的质量分数均值分别为8.31、4.12、3.51 mg·g-1。说明随着石漠化的加剧，土壤全K的质量分数减少，这与贵州喀斯特山区不同石漠化等级土壤钾素变异的研究结果相同[22-23]。此外，研究区土壤全Ca、全Mg的质量分数均值分别为5.16、2.45 mg·g-1，全Ca的质量分数显著高于非岩溶区(Ca的质量分数为0.57～0.78 mg·g-1)，突出了当地土壤的高Ca特性[24]。

4.2 滇南喀斯特地区土壤化学计量特征及磷元素的重要性

土壤w(C)∶w(N)可以反映土壤有机质分解状况，土壤w(C)∶w(P)表明土壤磷有效性，能反映土壤微生物对P元素的固持潜力，而w(N)∶w(P)被认为是生态系统养分限制指数[25-27]。研究区3种群落间的w(C)∶w(N)均值无显著差异，总体均值为7.74，低于全国土壤0～10 cm土层的w(C)∶w(N)均值14.40。w(C)∶w(P)总体均值为136.32，与全国土壤0～10 cm层w(C)∶w(P)的均值136.00接近，但群落间差异较大。天然林、灌丛、草地3类群落w(C)∶w(P)的均值分别为289.40、108.86和108.05。调查区域的w(N)∶w(P)在天然林、灌丛、草地群落的均值分别为36.39、14.53和14.22，总体均值为17.78，均大于全国土壤0～10 cm层w(N)∶w(P)的均值9.30[28]。蒙自喀斯特断陷盆地地区有着更低的w(C)∶w(N)和更高的w(N)∶w(P)N，而w(C)∶w(P)与全国持平。说明研究区内土壤有机质矿化速率较快而土壤内所含养分较多，且P是该地区的限制元素。

3种群落土壤的w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)比值之间具有显著差异性。w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)和w(Ca)∶w(Mg)从高到低顺序均表现为草地、灌丛、天然林，这是由于在群落石漠化演替的过程中群落内C、N较为稳定，而土壤中的全K、全Mg的质量分数会随着石漠化程度的加剧而减小。土壤中w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)的比例主要由土壤P的质量分数决定，而P的质量分数则受土壤类型、土壤风化阶段和气候因素的控制，研究区内天然林w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)的比值显著高于灌丛和草地，而草地和灌丛间无显著差异，说明天然林群落中P有效性低于灌丛和草地[29]。

4.3 滇南喀斯特地区植物元素与土壤元素的相互影响

作为生态系统的重要组成部分和许多功能的载体，植物和土壤互相影响。3种不同群落中，植物的C、Mg、Cu、Zn元素的质量分数与土壤C、N、P、Cu、Fe、Ca元素的质量分数之间有较高的相关性。高等植物是土壤有机质的最主要来源，土壤有机质又是植物生长发育所必需的大量元素的来源，同时土壤P元素是本区域植物生长的限制性因素，直接影响植物的生长状况，从而影响生态系统的稳定性和物质循环的平衡。植物Mg和Cu元素的质量分数在不同群落中均与土壤元素的质量分数呈现出极大的相关性，这体现了植物对矿质元素的吸收受到土壤环境的影响。而植物群落对土壤的选择性吸收和归还也会改变土壤元素的质量分数[30]。处于同一区域的不同群落，由于不同的植物物种组成和结构，会使土壤元素的质量分数显现出差异，本研究中与植物元素相关性最高的土壤元素是Cu、Fe、C、P。由此可见，喀斯特石漠化环境植物与土壤养分化学计量特征密切相关[31]。然而在不同群落中，植物与土壤营养元素间的相关性表现各有不同。植物与土壤养分的相关性在不同群落的明显差异，显示了喀斯特石漠化环境植物与土壤间的相互调控适应环境变化的重要生态学策略[32-33]。

5 结论

在蒙自喀斯特断陷盆地地区，因土壤石漠化产生的天然林、灌丛和草地3种不同群落中，土壤的K、Mg、Na、Fe的质量分数存在显著差异；不同演替阶段的植物群落和土壤对环境的变化有着不同的影响；3种不同群落土壤的化学计量特征不同；在逆向演替过程中，群落内土壤矿化速率、P有效性均发生了显著变化。因此，在喀斯特石漠化环境中，植物与土壤间存在着相互调控和协同变化的趋势。