龙湖和仙鹤湖浮游植物的群落特征与环境因子1)

徐甜甜 李晓钰 于洪贤

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

在水生态系统中，浮游植物是水体重要的初级生产者，是水体食物链和食物网的基础环节，在物质循环和能量流动过程中起着十分重要的作用。浮游植物与环境之间有着十分密切的关系，因其生长周期短、对环境变化也较为敏感，浮游植物的种类、丰度和生物量等群落特征常作为评价和监测水环境的重要指标[1-3]。同时，环境的改变也直接或间接地影响浮游植物的群落结构，湖泊物理因素(如温度、光照等)、化学因素(如氮、磷的质量浓度等)和生物作用因素(如摄食、竞争、生物入侵等)的改变，对浮游植物的群落组成和动态变化产生十分重要影响[4-7]。湖泊是水生态学重要的研究对象，随着社会和经济的快速发展，人类对湖泊资源过度开发，湖泊污染逐渐趋严重(如湖泊中过多的营养盐会改变水中溶解氧含量)，使藻类的生物量增大，对水生生物群落结构、食物网、碳循环和营养元素循环均产生不利影响[8-9]。本研究选择黑龙江省扎龙自然保护区内的龙湖和仙鹤湖作为研究对象，探究不同湖泊浮游植物的群落结构及其影响因素。

1 研究区概况

扎龙自然保护区位于我国黑龙江省西部松内乌裕尔河下游，地理坐标为46°52′～47°32′N，123°47′～124°37′E[10]，其地域广阔，生物资源十分丰富。仙鹤湖和龙湖位于扎龙湿地的中西部，都处于已利用土地和保护区的交界处，平均水深为2.13 m，湖中均生长着大量的高等植物(如睡莲、芦苇、香蒲等)，水底有大量水草。龙湖是扎龙自然保护区内面积较大的天然湖，湖面开阔，湖水流动缓慢，面积约为3.81 km2；仙鹤湖是由嫩江支流乌裕尔河、双阳河流至下游，失去明显河道，由河水漫溢形成，面积约为1.90 km2[11-12]。本区属于温带大陆性季风气候，冬季低温干燥，夏季温和多雨；湖泊的水源主要由河流提供，其次是降水和冰雪融化[13]。

2 材料与方法

2.1 样点布设及采样时间

龙湖和仙鹤湖位于扎龙自然保护区内，本研究在龙湖设置了5个采样点，命名为LL-1～LL-5；仙鹤湖设置了5个采样点，命名为XHL-1～XHL-5。于2019年8月对这两个湖泊各进行一次采样，各采样位点如图1所示。

图1 龙湖、仙鹤湖采样点分布

2.2 浮游植物的采集、鉴定与计数

浮游植物样品的定性采集用25号浮游植物网采集，在选定的采样点于水面0.5 m深处以20～30 cm/s的速度作水平8字形循环缓慢拖动，时长5～10 min，打开活塞，收集浓缩样0～40 mL，带回实验室在10×40倍光学显微镜下观察分类；浮游植物样品的定量采集利用5 000 mL采水器，在水深小于3 m的采样点，在水面下约0.5 m处，停留片刻，采集水样；在水深超过3 m的采样点，除了在水面下0.5 m处采集水样外，还需在离水底0.5 m处，再采集一次水样，取得混合水样1 000 mL，然后，向采集到的水样中加入15 mL鲁哥氏液，进行固定。经过48 h静置沉淀后，用直径3～5 mm的橡皮管，虹吸抽掉上清液，余20～25 mL沉淀物转到30 mL的定量瓶，用上清液清洗容器壁，并放入定量瓶中，定容至30 mL。然后摇匀取出0.1 mL水样，利用浮游植物计数框在10×40倍光学显微镜下观察计数，计数时观察100个视野，每个样品观察2片，2片计数之差不大于15%，即视为有效结果，取其平均值，最后换算成每升水样藻类的细胞密度[14]。藻类生物量采用细胞体积法推算，单细胞藻类的生物量主要根据藻类个体形状测量[15]。浮游植物的分类鉴定均依照《中国淡水藻类—系统、分类及生态》[16]。

2.3 水质理化因子的测定

在各采样点使用多参数水质分析测定仪(YSIProPlus)现场测定水体温度(WT)、pH以及溶解氧(DO)、pH、氨态氮(NH3-N)、硝态氮(NO3-N)、叶绿素a(Chl-a)的质量浓度。使用DR1900便携式分光光度计测定总氮(TN)、总磷(TP)、化学需氧量(COD)的质量浓度。

2.4 浮游植物群落结构参数

浮游植物群落结构参数计算运用Margalef物种丰富度指数(D)、Shannon物种多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)及浮游植物优势度(Y)等参数分析浮游植物群落结构特征。优势度值Y≥0.02的浮游植物定为优势种。各参数计算公式如下：

式中：S为浮游植物总种数；N为浮游植物个体总数；Ni为第i种浮游植物个体数；fi为第i种浮游植物各采样点出现频率。

2.5 数据处理

利用SPSS20.0软件进行相关性分析(α=0.05)和群落聚类分析；利用Canoco5软件包对浮游植物和环境数据进行冗余分析(RDA)。

3 结果与分析

3.1 浮游植物的种类组成及优势类群

由表1、表2可知。龙湖的5个采样位点共鉴定出浮游植物43种，隶属于6门29属，其中绿藻门19属31种，蓝藻门4属4种，硅藻门2属4种，隐藻门2属2种，裸藻门1属1种，甲藻门1属1种。各门浮游植物种类所占比例分别为72.09%、9.30%、9.30%、4.65%、2.33%、2.33%。绿藻门占比例最高，裸藻门、甲藻门占比例最低。仙鹤湖的5个采样位点共鉴定出浮游植物33种，隶属于5门24属，其中，绿藻门17属25种、蓝藻门1属1种、隐藻门2属2种、裸藻门2属3种、甲藻门2属2种。各门浮游植物种类所占比例分别为75.76%、3.03%、6.06%、9.09%、6.06%。绿藻门占比例最高，蓝藻门占比例最低。

由表3可知，以浮游植物优势度大于0.02为标准，龙湖浮游植物优势种群14个，仙鹤湖浮游植物优势种群16个，两湖共有优势种10个。

3.2 采样点的环境参数值

由表4、表5可知，两个湖泊采样位点所监测的环境参数中，环境因子的平均值差异比较小。两湖泊pH值均超过9；龙湖溶解氧平均值处于Ⅱ类水，仙鹤湖溶解氧平均值处于Ⅰ类水；两湖平均化学需氧量、氨态氮质量浓度均处于Ⅱ类水；两湖平均氨态氮、硝态氮、总氮、总磷质量浓度均处于Ⅲ类水。总体来看，两湖水质较好。

表1 龙湖夏季浮游植物种类组成

表2 仙鹤湖夏季浮游植物种类组成

续(表2)

表3 龙湖、仙鹤湖浮游植物优势种

表4 水质评价标准表

表5 龙湖、仙鹤湖采样位点的主要环境参数值

3.3 各采样位点浮游植物的丰度和生物量

由表6可知，调查区仙鹤湖和龙湖浮游植物丰度分别为(3.72～7.68)×105个/L、(6.24～17.88)×105个/L，平均值分别为6.19×105个/L、13.32×105个/L。仙鹤湖绿藻在丰度上占绝对优势，占浮游植物丰度的52.32%，丰度为(1.80～5.28)×105个/L，平均为3.24×105个/L；隐藻占浮游植物丰度的29.06%，丰度为(0.12～2.52)×105个/L，平均为1.80×105个/L；蓝藻占浮游植物丰度的8.91%，丰度为(0.12～1.56)×105个/L，平均为0.52×105个/L。龙湖同样是绿藻在丰度上占绝对优势，占浮游植物丰度的87.02%，丰度为(4.68～15.24)×105个/L，平均为11.59×105个/L；隐藻占浮游植物丰度的5.95%，丰度为(0.24～1.32)×105个/L，平均为0.79×105个/L；甲藻占浮游植物丰度的3.42%，丰度为(0.12～1.08)×105个/L，平均为0.46×105个/L。仙鹤湖和龙湖各样点浮游植物生物量分别为0.74～2.31、1.04～5.88 mg/L，平均值分别为1.68、2.88 mg/L；仙鹤湖的浮游植物丰度和生物量明显低于龙湖。

表6 仙鹤湖、龙湖各采样点点浮游植物的丰度和生物量

3.4 浮游植物的群落多样性

由表7可知，仙鹤湖浮游植物多样性指数(H′)平均值为3.07，丰富度指数指数(D)平均值为3.50，均匀度指数(J)平均值为1.14；龙湖浮游植物多样性指数(H′)平均值为3.37，丰富度指数指数(D)平均值为4.17，均匀度指数(J)平均值为1.11。根据水质判定标准：H′值0～1.0为重度污染，1.0～3.0为中度污染(其中，1～2为α中污型，2～3为β中污型)，H′>3.0为轻度污染或无污染；J值0～0.3为重度污染，0.3～0.5为中度污染，0.5～0.8为轻度污染；D>5为水质清洁，D>4为寡污型，D>3为β中污型，D<3为α中污型[17]，可得出龙湖和仙鹤湖的水质都处于较好状态，浮游植物物种多样性也较丰富。其中LL-4采样点多样性指数(H′)及均匀度指数(J)最低，分别约为1.67、0.63。

3.5 浮游植物群落聚类分析

由图2可知，各采样点浮游植物群落结构按结构特征分为两大类：一类为龙湖LL-2、LL-3、LL-4样点，另一类为仙鹤湖各采样点和龙湖LL-1样点。表明龙湖和仙鹤湖这两种不同的湖泊水体藻类群落结构存在差异。

表7 龙湖、仙鹤湖浮游植物多样性指数

3.6 浮游植物群落结构与环境因子关系的RDA分析

由图3可知，利用Canoco5软件对物种数据和环境数据进行主成分分析(PCA)，选用RDA方法探究两湖泊浮游植物群落结构与环境因子之间的关系。蓝藻和裸藻受pH、TN、DO、NO3-N、TN的影响较大，受其余环境因子的影响较小。甲藻、绿藻和硅藻则主要受Chl-a、NH3-N、COD的影响，受其余环境因子的影响较小。隐藻主要受TP的影响，与其他环境因子相关性较弱。

图2 各水体浮游植物群落聚类

图3 浮游植物与环境因子的RDA排序图

4 讨论

4.1 浮游植物的群落组成、丰度及生物量

浮游植物的群落组成对水生态系统的结构和功能具有直接的影响，研究浮游植物的群落组成对监测水生态系统的健康状况具有一定的借鉴意义[18-19]。对两湖的调查研究发现，仙鹤湖和龙湖浮游植物丰度分别为(3.72～7.68)×105个/L、(6.24～17.88)×105个/L，平均值分别为6.19×105个/L、13.32×105个/L，显而易见，龙湖的丰度远大于仙鹤湖。主要原因是仙鹤湖的高等水生植物的分布数量要多于龙湖，高等水生植物与浮游植物竞争光能和营养物质，高等水生植物个体大、生命周期长，吸收和储存营养盐的能力强，生长良好的水生植物可抑制浮游藻类的生长，使营养物质的循环速度减缓、水体稳定性增加[20]。两湖各样点均以绿藻占优势，相关研究表明，湖泊表水层中氮磷质量比小于等于29时，蓝藻倾向于占优；湖泊表水层中氮磷质量比大于29时，绿藻倾向于占优[21]。龙湖氮磷质量比为32.5，仙鹤湖氮磷质量比为33.3，故两湖均以绿藻占优势。

4.2 浮游植物优势类群与多样性

优势种对浮游植物群落结构稳定性具有重要作用，优势种越多优势度越小，群落结构越复杂稳定[22]。水质污染较轻水体的典型指示是硅藻型浮游植物群落，而水质营养化程度较高的典型表征是蓝-绿藻型群落。本研究发现，两湖泊浮游植物优势种较多且优势度较小，但绿藻门居多，说明水体有营养程度加剧的趋势。生物多样性指数是反映生物群落组成特征的重要参数，多样性指数越高表明其浮游植物群落内物种丰富度越高、生态系统越稳定[23]。仙鹤湖浮游植物多样性指数(H′)平均值为3.07，Margalef指数(D)平均值为3.50，均匀度指数(J)平均值为1.14；龙湖浮游植物多样性指数(H′)平均值为3.37，Margalef指数(D)平均值为4.17，均匀度指数(J)平均值为1.11。龙湖的多样性指数高于仙鹤湖，这与龙湖的面积大于仙鹤湖有关，且仙鹤湖大型植物更多，部分区域供游客观光赏玩，具有一定程度的人为干扰，对湖泊浮游植物物种多样性造成了一定的影响。

4.3 环境因子对浮游植物群落结构的影响

温度、pH、营养盐、水体溶解氧(DO)、化学需氧量(COD)等环境因子对浮游植物群落的组成与分布产生影响[24]。不同湖泊浮游植物群落结构的重要影响因子存在一定的差异。依据RDA分析显示，PH、TN、TP、DO、NO3-N、Chl-a、NH3-N、COD分别是影响龙湖和仙鹤湖的主要环境因子，TP与大部分藻类呈负相关。在贫营养的水体中，氮和磷质量浓度均较低，氮磷质量比值会对藻类的生长、繁殖产生明显的影响；但当氮、磷质量浓度达到一定水平时，氮磷质量比值对藻类生长、繁殖的影响不再明显[25]。李夜光等[26]探究富营养化水体中氮磷浓度对浮游植物生物量的影响，若只考虑水中溶解的氮磷浓度，浮游植物的生物量虽然与氮的浓度呈正相关，但线性关系不明显，且与磷浓度的变化没有关系；若同时考虑水中浮游植物体内的氮和磷和溶解的氮和磷，则生物量与氮和磷的浓度均呈明显的线性关系。且根据长年对武汉东湖的监测，发现湖水中的氮、磷浓度有明显的季节变化规律，与浮游生物的数量变化呈负相关[27]。除了理化因子等环境因子外，浮游动物、底栖动物、鱼类、湖底底泥、湖中水生植物等环境因子，均会与湖泊浮游植物相互影响，且影响复杂多变。因此，环境因子对两湖泊浮游植物的综合影响有待进一步研究。

5 结论

仙鹤湖共有浮游植物5门24属33种，其中绿藻门种类最多，占总种数的75.76%.；龙湖共有浮游植物6门29属43种，其中绿藻门种类最多，占总种数的72.09%。龙湖浮游植物优势种群14个，仙鹤湖浮游植物优势种群16个，共有种10个。龙湖的浮游植物丰度、生物量均大于仙鹤湖。两湖泊水各理化因子表明水质都处于较好水平。且两湖泊浮游植物多样性指数都较高，浮游植物优势种较多且优势度较小，但绿藻门居多，说明水体有营养程度加剧的趋势。PH、TN、TP、DO、NO3-N、Chl-a、NH3-N、COD是影响龙湖和仙鹤湖的主要环境因子，且环境因子对湖泊浮游植物的影响复杂多变。