以情境问题递进式解决建构高三生物专题复习

李伟

以问题递进式解决为导向，对高三生物专题复习主要主题进行由浅入深、环环相扣的整体设计，对专题内容及其进阶目标进行规划，依据《普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）》（以下简称《课程标准》）、新高考要求和学生发展需要，教师精心设计递进式的问题，并将问题贯穿于专题复习的教学活动设计中，以递进式问题的解决建构递进式教学，让发展学生学科核心素养和培养学生解决问题能力的目标落实在具体的教学实践中。

高中生物教材《必修2·遗传与进化》的遗传内容可以作为高三复习的一个重点专题，主要包括基因的传递规律、遗传的细胞学基础（减数分裂）和遗传的分子基础等。《课程标准》对这部分的内容要求涉及的大概念主要是遗传信息控制生物性状，并代代相传。因此，教师在设计教学时，可结合《课程标准》的要求，创设一个能够统整整个专题复习内容的情境问题，围绕情境问题设计递进式问题串，逐层深入地展开递进式教学过程，在问题逐步解决过程中逐层呈现本专题的主要内容。以下以果蝇生物节律的遗传学研究的情境问题为主线，建构高三生物遗传部分专题复习。

1 创设问题情境，统整专题内容

教师创设情境①：地球上的生命体包括人类，内部都含有一个“生物钟”，以预测和适应正常的生物节奏，使之与地球律动（24h 一個周期的昼夜节律）保持同步。并提供资料①：2017年诺贝尔生理、医学奖，颁发给了3个美国科学家，他们使用果蝇作为模式生物，研究了果蝇的生物节律。

教师创设情境①，激发学生兴趣，启发学生思考，再利用资料①使学生确定对情境所涉及的生物节律这一现象的研究可以以果蝇作为模式生物。同时，可以拓展归纳果蝇作为遗传实验材料的一般要求。

教师创设情境②：研究人员在饲养的一个果蝇群体中发现了一只生物节律混乱的果蝇，请推测其可能的原因。并展示资料②：随着科学家进一步研究，从果蝇体内分离出控制日常生物节律的PER 基因。研究表明，该基因编码一种在夜间集聚在细胞中的蛋白质，然后在白天降解。

教师根据情境②，引导学生思考基于某遗传现象研究的一般思路和方法;再展示资料②，使学生体验科学家的研究思路，引导学生从遗传现象聚焦到基因的思考，甚至可以泛化为基于遗传现象研究的一般性思维模型。

2 分解情境问题，递进建构专题

2.1基于 PER 基因的初步思考，建构一对基因传递规律的知识体系

针对果蝇生物节律有关的PER基因，教师提出递进式问题，引导学生思考：

①如何确定果蝇 PER 基因是在细胞质中，还是在细胞核中？提出你的思路。

②如何确定果蝇PER基因是显性还是隐性？提出你的思路。

③如何确定果蝇 PER 基因是在常染色体上，还是在性染色体上？提出你的思路。

④如果果蝇 PER 基因是在常染色体上，又如何确定PER基因在哪一对常染色体上？提出你的思路。

学生充分思考、讨论这四个问题，建构一对基因遗传基本问题的基础方法和思路。教师利用习题，帮助学生运用学建构的方法来解决问题。

①果蝇的生物节律PER基因控制P 蛋白合成，野生型果蝇（纯合子）有P 蛋白，将野生型雌果蝇与无节律无P 蛋白雄果蝇杂交，F1均有节律，F1自由交配，F2雌性是都能合成P 蛋白的个体，雄性存在不能合成P 蛋白的个体。据此分析，是显性性状，PER 基因位于染色体上（选填“常”、“X”、“Y”、“性”）。

②果蝇的生物节律 PER 和 per 基因位于 X 染色体上，但是无法确定PER 和per 基因是位于X 染色体非同源区段，还是位于X 染色体和Y 染色体的同源区段，请用最简便的实验确定。

方法：选择无节律的雌果蝇和野生型的雄果绳与进行杂交。

预测结果及结论：

a.若子代表现型是，则PER和per基因只位于X染色体上。

b.若子代表现型是，则PER和per基因位于X 染色体和Y 染色体的同源区段上。

参考答案：①有节律 X

②后代雌全是有节律的，雄性都是无节律的后代雌、雄全是有节律的

2.2基于 PER 基因的真实研究建构一对基因传递的基本方法

教师继续追问：虽然果蝇的数量众多，但基因突变频率低。如何将筛选出果蝇生物节律紊乱的突变体保留并提供更多个体，以便进一步研究？

这样的问题拉近了学生与真实研究的距离。学生在具备了基本的思路和方法后，通过这个问题的解决，可以进阶培养解决实际问题能力。教师可以结合例1展开教学。

【例1】果蝇X 染色体突变基因的逐代遗传中得以保留的利器是一种染色体结构、数目严重变异的雌性果蝇，其两条 X 染色体并连在一起，可表示为 X^XY （果蝇的性别是由X 的数量决定，XX、XXY 雌性，XY、 XYY 雄性，但 XXX 和 Y 个体死亡）。这样的雌果蝇（X^XY）和突变体雄果蝇（X？Y）杂交（“？”表示待研究的突变基因）。 F1的所有雄果蝇的X 染色体都来自亲代雄果蝇，且F1自由交配后代突变体能继续保留以便继续提供研究。请结合遗传过程解释。

在教师引导下，学生得出：亲本为 X？ Y 和 X^XY 杂交产生的雄配子为 X？、Y，雌配子为 X^X 、Y。雌雄配子随机结合产生四种情况有 X？X^X（死亡）、X？Y 、 X^X Y 、Y Y（死亡）。因为 F1中X？X^X 和 Y Y个体死亡，所以F1自由交配后代突变体就能继续保留。

接着，教师提供以下基于PER基因的真实研究的进一步资料：本泽尔利用诱变—筛选突变体—寻找突变基因—研究基因功能的路径进行研究。无光照的条件下果蝇羽化时间为24 h，本泽尔从2000个果蝇品系中筛选出了3种突变体，分别是长节律28h（perL基因），短节律19h（pers基因），无节律（per0基因）。并提出问题：三个突变基因是复等位基因（同一个基因突变产生的）吗？教师结合例2，引导学生解决该问题。

【例2】三种突变体分别与棒眼纯合雌果蝇杂交（棒眼位于X 染色体，而且因为该果蝇X 染色体存在倒位，若和同源区段交换会致死，这样棒眼基因就和 X 染色体上的其他非等位基因连锁），这样后代的棒眼雌性果蝇，一条X 染色體来自突变体，一条来自棒眼亲代。请根据表1，判断三个突变基因是复等位基因（同一个基因突变产生的）吗？如果是，请分析长节律28 h（perL基因），短节律19 h（pers 基因），无节律（per0基因）的显隐性关系。

学生由组合1、2，可知正常节律对无节律和长节律为显性。在教师的引导下，学生明确：若perO和perL是X 染色体上的非等位基因，则组合5的F1雌性表现型应为接近正常节律与实际不符。同样，若perO和perS是X染色体上的非等位基因，则组合4的F1雌性表现型应为正常-短节律之间与实际不符。学生从而确定：perS、perL、perO基因是复等位基因;perL、perS为不完全显性，perL对perO显性，perS对perO显性。

2.3基于 PER 基因控制生物节律机理研究建构分子遗传基本知识

教师继续提供资料：PER基因是如何控制生物节律的呢？科学家提出负反馈调节理论解释：PER 蛋白合成后，一部分在细胞质降解，另一部分进入细胞核抑制PER基因的表达。进入细胞核的PER 蛋白越多， PER 基因表达量就越低。一定时间后，PER 蛋白减少，PER 基因表达量随之升高，完成一个昼夜节律的循环，如图1所示。

专题复习时，教师结合资料4，帮助学生回顾遗传分子基础的相关内容，并利用习题进行反馈。

反馈练习：从果蝇中分离出PER（周期）核基因，该基因编码的PER 蛋白与生物节律密切相关，下列说法错误的是               （     ）

A. PER基因的基本单位是脱氧核苷酸

B.转录、翻译的过程都要遵循碱基互补配对原则

C. PER 基因只存在于果蝇的特定细胞中以调控生物节律

D.利用荧光标记物质，可知PER基因在染色体的位置

参考答案：C。

2.4基于 TIM 基因的研究建构两对基因传递的基本知识和方法

教师提出问题：科研人员在另一果蝇群体中也发现了一只生物节律异常的果蝇，请进行可能原因分析。由此激发学生对一般性遗传实际问题的思考。并展示资料：1994年，研究发现了另一种昼夜节律突变体 timeless，突变基因命名为tim，新的突变体和perO一样，没有时间感。进一步研究发现，新突变体的 PER 蛋白不进入细胞核，积累在细胞质中，所以推测野生型 TIM 基因编码的 T 蛋白是帮助 PER 蛋白进入细胞核的。教师追问：如何确定控制果蝇的生物节律的 PER 基因和TIM 基因位于一对同源染色体上还是位于不同对同源染色体上？提出你的思路。

基于上述递进问题和资料，教师进一步展开遗传的分子基础和两对基因遗传规律的复习，并建构类似问题研究的一般思路和方法，同时可以结合例3，引导学生迁移运用。

【例3】果蝇的生物节律由独立遗传的两对基因（基因PER 和per、T 和t）控制，同时含有PER 基因和 T 基因的果蝇才表现为有生物节律。野生型果蝇（纯合子）同时具有P 蛋白和T 蛋白。将野生型雌果蝇测交，F1均有节律，F1自由交配，F2中雌雄均有能合成T 蛋白和不能合成T 蛋白的个体，比例均为3∶1。据此推断：T＼PER 基因是否遵循自由组合定律，并简述理由。

参考答案：遵循。因为 PER 基因位于 X 染色体上，T基因位于常染色体上，故遵循自由组全定律。

3 以问题递进式解决建构生物专题复习的反思

以问题递进式解决建构生物专题复习往往以一个问题情境开始，并始终以情境问题为中心展开专题复习教学，问题递进式解决的思路方法与特定的专题复习任务紧密相关。不仅如此，问题递进式解决还是贯穿和引导整个生物专题复习的主线，专题内容只有围绕实际问题层层展开，才会更有利于学生专题知识的建构、理解和应用。同时，递进式的问题还是不断深化和延续生物专题复习教学的纽带，强调以“问题”为中心，以“学生”为主体，将学生解决问题和知识建构、应用统整融合为同一个逐层深入的过程。一个个递进式问题的解决，整合整个生物专题知识，有利于培养学生的创新思维和实践应用能力，培养学生的分析和解决问题的意识和能力，发展学生的兴趣和个性。