具有捕食者Allee效应的Leslie-Gower模型的动力学分析

方侃， 曾怀杰， 陈晓英

(福州大学 至诚学院， 福州 350001)

0 引言

Leslie-Gower模型是目前最为重要的捕食食饵模型之一.2001年， A.Korobeinikov[1]通过构造李雅普诺夫函数证明了模型(1)的唯一正平衡点是全局渐近稳定的，但其边界平衡点(1,0)是不稳定的.2011年，李忠[2]研究了具有反馈控制的修正Leslie-Gower和具有Holling-Ⅱ功能性反应的捕食系统，得到了该系统解的持久性和全局吸引性的充分条件.2017年，陈江彬[3]研究了具有反馈控制和Holling-III类功能反应的修正Leslie-Gower捕食系统,得到了保证系统永久持续生存和全局吸引的充分性条件.

(1)

近年来，许多学者研究了在生物数学模型中加入Allee效应后的模型动力学行为[4-10].例如Lin[4]研究了加入Allee效应的单种群反馈控制模型的动力学行为，证明了Allee效应能够改变模型正平衡点的稳定性，同时给出了模型唯一的正平衡点局部渐近稳定的充分条件.方侃等[5]在文献[4]的基础上进一步探讨了加入Allee效应的单种群反馈控制模型正平衡点全局渐近稳定的充分条件和Allee效应产生的分支.黄小燕等[6]研究了Allee效应对阶段结构单种群模型动力学行为的影响，证明了系统的平衡点个数会发生变化并产生分支，且当Allee效应足够大时种群会趋于绝灭.关新宇等[7]研究了具有Allee效应的抽象单种群模型，证明了Allee效应不会改变模型正平衡点的位置和稳定性，但会改变模型趋于稳态的时间.基于上述研究，本文将研究在Leslie-Gower捕食食饵模型(方程(1))中加入Allee效应的一种新模型：

(2)

其中r、a、s、β、n都是正数.

1 平衡点的局部稳定性

(3)

1.1 正平衡点A*(x*,y*)的稳定性

定理1正平衡点A*(x*,y*)是局部渐近稳定的.

证明对p(x,y)，q(x,y)求偏导可得系统(3)在正平衡点A*(x*,y*)的雅克比矩阵：

1.2 边界平衡点A1(1,0)的稳定性

引理1[11]假设平面系统已简化为如下形式：

(4)

设O(0,0)是式(4)的孤立奇点，且P2(v,u)，Q2(v,u)是O(0,0)的充分小邻域Sδ(O)内的次数不低于2的解析函数，于是存在函数u=Φ(v)满足：Φ(v)+Q2(v,Φ(v))≡0， |v|<δ， 且Φ(0)=Φ′(0)=0.令P2(v,Φ(v))=amvm+[v]m + 1， 其中am≠0，m≥2.于是有：

1) 当m是奇数且am>0时，O(0,0)是不稳定的结点;

2) 当m是奇数且am<0时，O(0,0)是鞍点;

3) 当m是偶数时，O(0,0)是鞍结点.另外当am>0 (<0)时，抛物扇形落在右(左)半平面内，两个双曲扇形落在左(右)半平面内.

定理2边界平衡点A1(1,0)是一个鞍结点.

证明对p(x,y)，q(x,y)求偏导，可得系统(3)在边界平衡点A1(1,0)的雅克比矩阵：

由上式可知边界平衡点A1(1,0)是非双曲的.为了研究A1(1,0)的稳定性，首先对系统(3)做一个时间变换dτ=dt/[(β0+y)x] (仍然将τ记作t)，则系统(3)变成如下等价系统：

(5)

令X=x-1，Y=y(仍然将X记作x，Y记作y)， 再将A1(1,0)平移到原点B1(0,0)， 则系统(5)变成如下等价系统：

(6)

其中a10=-β0，a01=-a0β0，a11=-2a0β0-1，a20=-2β0，a02=-a0，a12=-2a0，a21=-a0β0-2，a30=-β0，a31=-1，a22=-a0，b02=b12=s0，b03=-s0.对系统(6)做线性变换u=-β0(x+a0y)，v=y和时间变换dτ=-β0dt(仍然将τ记作t)后，则系统(6)变成如下等价系统：

(7)

其中Q2(v,u)是次数不低于2的多项式,

1.3 边界平衡点A0(0,0)的稳定性

定理3边界平衡点A0(0,0)是一个鞍点.

证明对P(x,y)，Q(x,y)求偏导得系统(5)的边界平衡点A0(0,0)的雅克比矩阵为：

由上式可知平衡点A0(0,0)是一个高阶奇点.为了研究A0(0,0)的稳定性，首先对系统(5)进行“吹胀”，即令y=uv，x=u， dτ=udt(仍然将τ记作t)， 则系统(5)变成如下等价系统：

(8)

显然B0(0,0)是v轴上的一个平衡点.对p(u,v)，q(u,v)求偏导后可得B0(0,0)的雅克比矩阵：

由上式可知平衡点B0(0,0)的两个特征根为r1=β0>0和r2=-β0<0， 因此将初等奇点B0(0,0)“捏”回到xoy平面后即可得边界平衡点A0(0,0)是一个鞍点.

2 正平衡点的全局稳定性

定理4系统(3)中具有初值x(0)>0和y(0)>0的所有正解是一致有界的.

定理5正平衡点A*(x*,y*)是全局渐近稳定的.

3 数值模拟和生态意义

图1为β0=0，a0=1，s0=2时， Leslie-Gower模型未加入Allee效应时的相图；图2为β0=10，a0=1，s0=2时， Leslie-Gower模型加入Allee效应时的相图.对比图1和图2可知：两个模型的正平衡点都是全局渐近稳定的，且边界平衡点A1(1,0)在第一象限内都是一个双曲域.在未加入Allee效应时，图中的原点由一部分双曲域和一部分排斥的抛物域构成(见图1)，加入Allee效应时图中的原点由一个双曲域构成(见图2).

图1 未加入Allee效应时模型平衡点的稳定性 图2 加入Allee效应时模型平衡点的稳定性

图3和图4为β0=0 (未加入Allee效应)、β0=5 (加入Allee效应)、β0=10(加入Allee效应)时的食饵与捕食者趋于稳态的时间相图.对比图3和图4可知，加入Allee效应后食饵和捕食者达到稳态的时间比未加入Allee效应时显著增加，而且Allee效应越大，所需时间越长.由以上结果可知，系统(3)加入捕食者Allee效应后不利于系统的稳定，且当种群在受到外界干扰时，系统的种群密度会更容易出现剧烈的波动.

图3 食饵趋于稳态的时间相图 图4 捕食者趋于稳态的时间相图