不同寄主对麦蛾柔茧蜂寄生、发育和繁殖的影响

陈运雷 闫三强 吕宝乾 卢辉 唐继洪 王洪

（1.三亚市林业科学研究院 海南三亚 572000；2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所海南海口 571101；3.海南大学林学院 海南海口 570228）

寄生蜂是制约害虫种群的重要生物因子[1]，在害虫的综合防治中发挥着关键作用[2]。麦蛾柔茧蜂Habrobracon hebetor隶属于膜翅目Hymenoptera茧蜂科Braconidae，是一种广泛分布于我国和世界各地的寄生性昆虫[3]，可寄生多种鳞翅目 Lepidoptera昆虫的幼虫，如印度谷螟Plodia interpunctella(螟蛾科)[4]、麦蛾Sitotroga cerealella（麦蛾科）[4]、椰子织蛾Opisina arenosella（织蛾科）[5]、棉铃虫Helicoverpa armigera（夜蛾科）[6]和梨小食心虫Grapholita molesta（卷蛾科）[7]等。

目前，国内外均有寄主（龄期、密度等）[8]、营养[9]、温度[5]、交配状况[10]等因素对麦蛾柔茧蜂生物学和生态学影响，以及利用该蜂防控大田作物害虫和粮储害虫的报道[11-12]。吕宝乾等[12]在海南省椰树种植区发现该蜂是入侵害虫椰子织蛾Opisina arenosella的一种本土天敌，随后通过其与周氏啮小蜂Chouioia cunea的联合释放试验表明，其对椰子织蛾田间防效可达 78.47%。郭超等[11]研究了该蜂对小麦粉仓库粉斑螟Ephestia cautella防治效果，结果表明，粉斑螟的数量在茧蜂的连续释放后降低了 65.9%。在美国和德国等地，麦蛾柔茧蜂已作为商品化经营的生防制剂用于相关害虫的防控[13]。然而，关于该蜂在不同寄主上适合度的研究甚少。因此，本试验对比研究了该蜂经米蛾Corcyra cephalonica继代饲养后，在红脉穗螟Tirathaba rufivena、亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis和草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda末龄幼虫上的寄生、发育和繁殖情况，以评估其对上述寄主控制潜力，并为相关害虫的生物防治研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

所有供试昆虫均由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所（下文简称环植所）吕宝乾研究员提供。麦蛾柔茧蜂最初来源于海南省椰树种植区，野外采集椰子织蛾幼虫带回环植所害虫天敌扩繁实验室用新鲜椰叶饲养，繁育条件为温度(26±2)℃、光周期 L∶D=14∶10、相对湿度(75±5)%（下同）。将羽化出的麦蛾柔茧蜂转移至覆有纱网（200目）的养虫笼（30 cm×30 cm×30 cm3）中，以无菌脱脂棉蘸取15%蜂蜜水每12 h饲喂成虫1次，盒内引入米蛾末龄幼虫供麦蛾柔茧蜂寄生扩繁。麦蛾柔茧蜂已继代饲养超过10代。

供试寄主红脉穗螟幼虫采集自儋州市那大镇野外种植的槟榔花穗、果实和心叶，玉米螟和草地贪夜蛾幼虫采集自那大镇玉米田，米蛾卵则购自广东昆虫研究所。上述昆虫均在实验室条件下以各自寄主植物（其中米蛾以玉米粉和麦麸混合制成的饲料繁育）饲养5代后用于试验。

1.2 方法

1.2.1 寄生试验试验在室温(26±2)℃、光周期L∶D = 14∶10、相对湿度(75±5)%条件下进行。于玻璃试管（直径1 cm，长度10 cm）中雌雄（1∶1）配对 24 h内羽化的麦蛾柔茧蜂，允许其交配24 h。随后分别向试管中引入不同末龄寄主幼虫（红脉穗螟、玉米螟、米蛾和草地贪夜蛾）各 1头供茧蜂寄生，用蘸有 15%蜂蜜水（m/V）的无菌脱脂棉封塞试管口，每天更换一次脱脂棉直到茧蜂成虫死亡。24 h后移出寄主至另一试管并置于体视显微镜下统计以下 3个指标[8]：（1）体表有蜂卵且死亡（用毛笔轻触后无运动行为）的幼虫记为寄生；（2）体表无蜂卵且死亡的记为麻痹；（3）体表无蜂卵且存活（用毛笔轻触后发生运动行为）的记为存活，同时统计亲代茧蜂成虫的寿命（雌）。之后每隔24 h记录各寄主处理下寄生蜂子代的发育历期（卵-成虫）、羽化数量（雌雄分别计数）。每个处理样本数为20，并设置3个重复。

1.2.2 数据分析试验数据采用 Excel 2016整理，用SPSS 23.0进行统计学分析。采用配对两处理t检验分析同一寄主上麻痹率和寄生率间的差异显著性，寄生率、羽化率、致死率、发育历期、出蜂量和子代雌性占比在不同寄主间的差异均采用单因素方差分析（ANOVA）检验，Duncan新复极差法用于多重比较，其中百分数数据先进行反正弦平方根转换。各试验指标的显著性水平α= 0.05。

寄生率=被寄生幼虫数/寄主样本数×100%

麻痹率=被麻痹幼虫数/寄主样本数×100%

致死率=（被寄生幼虫数+被麻痹幼虫数）/寄主样本数×100%

子代雌性占比=雌蜂数/（雌蜂数+雄蜂数）×100%

2 结果与分析

2.1 麦蛾柔茧蜂对不同寄主幼虫的寄生情况

麦蛾柔茧蜂在不同寄生间的麻痹率和寄生率差异均极显著（F=24.400 0，p=0.000 2；F=19.074 0，p=0.000 5）。麻痹率（图1）：米蛾（26.67%）＜玉米螟（50.00%）＜红脉穗螟（51.67%）＜草地贪夜蛾（81.67%），茧蜂对草地贪夜蛾的麻痹率显著大于其他寄主。寄生率则呈现出同麻痹率相反的趋势（图1）：米蛾＞玉米螟＞红脉穗螟＞草地贪夜蛾。茧蜂对米蛾的寄生率（70.00%）显著大于其他寄主，在玉米螟（46.67%）和红脉穗螟（43.33%）上的寄生率无显著性差异但均大于在草地贪夜蛾（16.67%）上的。红脉穗螟和玉米螟上寄生率和麻痹率之间无显著性差异（t=0.822 0，p=0.497 5；t=0.359 2，p=0.753 8），但在米蛾和草地贪夜蛾上差异显著（t=4.669 7，p=0.042 9；t=7.505 6，p=0.017 3），茧蜂对米蛾的寄生率显著大于麻痹率，对草地贪夜蛾的麻痹率显著大于寄生率。此外，该寄生蜂对寄主的致死作用在不同供试昆虫之间不显著（F=0.444 0，p=0.727 8），平均致死率均在95%以上（图1）。

图1 麦蛾柔茧蜂对不同寄主幼虫的寄生/麻痹/致死率

2.2 不同寄主幼虫繁育的麦蛾柔茧蜂发育历期

麦蛾柔茧蜂在不同寄主上的发育历期不显著（F=0.305 2，p=0.821 7），4种供试寄主繁育的麦蛾柔茧蜂平均需要 12.86 d完成卵到成虫的发育（图2）。寄生在草地贪夜蛾上发育历期最长（13.33 d），在红脉穗螟上发育历期最短（12.55 d）。

图2 不同寄主幼虫繁育的麦蛾柔茧蜂发育历期

2.3 不同寄主幼虫繁育的麦蛾柔茧蜂出蜂量

麦蛾柔茧蜂在不同寄主幼虫上的出峰量具有显著性差异（F=63.167 0，p=0.000 1）（图3），寄生在玉米螟（15.00头）上的出峰量最大，且显著高于在红脉穗螟（10.33头）和在草地贪夜蛾（2.33头）上的，与在米蛾（13.33头）上的出峰量相比则无显著性差异。

图3 不同寄主幼虫繁育的麦蛾柔茧蜂出峰量

2.4 不同寄主幼虫繁育的麦蛾柔茧蜂雌性比

麦蛾柔茧蜂子代雌性比受寄主幼虫种类的影响不显著（F=0.527 3，p=0.672 1）（图4），不同寄主上平均产出40.24%的雌性茧蜂，玉米螟繁育的子代雌蜂占比最大（44.88%），红脉穗螟繁育的雌性占比最小（34.50%）。

图4 不同寄主幼虫繁育的麦蛾柔茧蜂雌性比

3 讨论与结论

本研究表明，麦蛾柔茧蜂对米蛾C.cephalonica的寄生率最大，对玉米螟O.furnacalis和红脉穗螟T.rufivena的次之，对草地贪夜蛾S.frugiperda的最低。Ghimire等[4]研究发现，麦蛾柔茧蜂表现出对印度谷螟P.interpunctella、大蜡螟G.mellonella近乎100%的寄生率，而对烟芽夜蛾Heliothis virescen的寄生率为39%，对美洲棉铃虫Helicoverpa zea的为21%。Khalil等[14]研究表明，麦蛾柔茧蜂寄生大蜡螟G.mellonella的数量显著大于寄生棉铃虫H.armigera和斜纹夜蛾Spodoptera litura的。上述与本研究结果相似。王星等[15]研究发现，该蜂在静伏不动的亚洲玉米螟O.furnacalis幼虫上会立即将产卵器蛰下并产卵；面对剧烈运动的寄主，则会刺蛰一下后快速飞离。这说明麦蛾柔茧蜂会根据寄主的行为作出寄生判断，在一定程度上解释了其寄生选择性，而更深层次的机制尚不明确。

在本研究中，麦蛾柔茧蜂在不同寄主上的发育历期和雌性占比无显著性差异，但在玉米螟O.furnacalis和米蛾C.cephalonica上表现出显著更高的出蜂量。Ghimire等[4]观察到该蜂在脐橙螟Amyelois transitella和米蛾上C.cephalonica的出蜂量，显著大于在甜菜夜蛾S.exigua和美洲棉铃虫H.zea上的。Abou El-Ela等[10]研究发现，该蜂在大蜡螟G.mellonella、疆夜蛾Peridroma saucia、斜纹夜蛾S.litura和马铃薯块茎蛾Phthorimaea operculella上的出蜂量分别为77.20、61.40、46.80和26.60头。相关研究认为，非专一性寄生蜂对不同寄主资源的利用程度亦存在差异，但出现这种差异的机制尚不明晰，可能与寄生蜂体内的消化酶的特性以及寄生蜂和寄主双方的遗传背景有关[6,14,16]。所以麦蛾茧蜂子代在适宜的寄主上会经历更短的发育期，实现更高的存活率和羽化量[4, 8, 10]。

寄生蜂在目标害虫上的生物学表现决定其相应生物控制的效率[2]。经米蛾继代饲养而来的麦蛾柔茧蜂对红脉穗螟和玉米螟均具有较高的持续防控潜力，米蛾也可作为室内扩繁该蜂的替代寄主，而对草地贪夜蛾的控害效果则可能会因其在该寄主上较低的繁殖潜力而大打折扣，田间实际的控制效果有待进一步验证。