不同磷素用量对玉米生长及生理生化指标的影响

高文龙，张赢心，卢英进，崔浩，贾志越，高占，冯木彩，刘树堂

（1.青岛农业大学资源与环境学院，山东 青岛 266109；2.诸城市农业技术推广中心，山东 诸城 262200）

玉米是我国主要的粮食作物之一，其种植面积仅次于水稻和小麦，玉米产量对我国粮食安全有至关重要的影响［1］。磷素作为植物生长发育所必需的大量营养元素之一，不仅参与植物细胞的构成，也是植物各种生理代谢过程中不可缺少的组成成分，还可以增强植物抗旱和抗倒伏等能力［2］。

近年来，关于磷素在玉米生理生化方面的研究取得一定进展。增施磷肥可以有效提高玉米株高、叶面积指数以及叶绿素含量［3-5］。Barber等［6］研究发现，施磷能够刺激玉米根系生长，提高玉米根系长度、表面积、体积以及干物质量。刘存辉［7］研究发现，施用磷肥可以显著提高玉米根系活力。曹黎明［8］、曲东［9］等研究认为，当玉米受到低磷胁迫后，体内丙二醛（MDA）含量显著增加。王玉凤等［10］研究发现，在盐胁迫下降低磷肥用量显著提高玉米叶片游离氨基酸和可溶性糖含量；研究还发现缺磷导致蛋白质合成受阻或蛋白质降解加快，玉米叶片可溶性蛋白含量显著降低。周颖［11］研究表明，低磷胁迫下不同品种玉米叶片脯氨酸含量均有不同程度的增加。刘洋［12］研究发现，磷素用量在0～80 kg/hm2时可以显著提高玉米叶片SOD活性以及可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低丙二醛含量。

以往研究大多是关注低磷胁迫下玉米的生理反应，因此为进一步了解不同磷素用量对玉米生长以及生理生化指标的影响，本试验就玉米生育进程中对不同磷肥素用量的生理响应规律进行研究，以期为磷肥减施增效提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在青岛农业大学莱阳试验站栽培池中进行。栽培池长宽为2 m×2 m，深1.5 m，池间用水泥层隔断。土壤为棕壤，有机质含量12.93 g/kg、全氮0.77 mg/kg、有效磷30.52 mg/kg、速效钾112.60 mg/kg，pH值6.5。供试玉米品种为鲁单818。供试氮肥为尿素（N 46%），磷肥为过磷酸钙（P2O514.5%），钾肥为氯化钾（K2O 62.67%）。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，设置0（P1）、20 kg/hm2（P2）、40 kg/hm2（P3）、60 kg/hm2（P4）、80 kg/hm2（P5）、100 kg/hm2（P6）共6个磷素用量处理，重复4次。玉米行距60 cm，株距20 cm。每小区内单独放置直径35 cm、深30 cm的塑料桶，使桶的边缘以及桶内土壤与小区土壤持平，桶内种植玉米一株。于2020年6月28日播种。磷肥（P2O5）67.5 kg/hm2、钾肥（K2O）180 kg/hm2全部一次性基施，氮肥分3次施入，分别在播种、大喇叭口、抽雄期施入总量的30%、30%和40%。其它管理方式相同。

1.3 测定项目及方法

于玉米大喇叭口期、抽雄期、吐丝期、乳熟期分别取各小区玉米根系和完全展开叶（大喇叭口期取最上部第三片叶，抽雄期取最上部第五片叶，吐丝期后取穗位叶），将鲜样用液氮速冻，于-80℃冰箱保存。根系活力测定采用TTC法，叶绿素含量测定采用乙醇浸提比色法，MDA、可溶性糖含量测定采用TBA反应法，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝比色法测定，脯氨酸含量采用水合茚三酮法测定，SOD活性采用NBT还原法测定［13］。

使用直尺测量完全展开叶，叶面积=叶脉长×最大宽×0.75；用米尺测量株高；根系测定：玉米收获后用水将桶内植株根系全部洗出，然后使用STD4800SCANNER根系扫描仪扫描，再对扫描后的根系图片用WinRhizo Program 2007进行根系形态分析。

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2013和DPS软件进行统计、作图及分析。

2 结果与分析

2.1 不同磷素用量对玉米生长的影响

2.1.1 对玉米株高及叶面积的影响 由图1A可知，玉米株高随生育期推进及磷素用量增加而逐渐增高。玉米大喇叭口期、抽雄期、吐丝期及乳熟期，P6较P1分别高出17.52%、12.20%、10.70%、15.87%，P2较P1分别高出5.84%、6.70%、5.24%、6.18%。说明施用磷肥可以有效提高玉米株高，并且对大喇叭口期的影响最大；另外，随磷素用量增加以及生育进程，高水平磷素处理间玉米株高的差异逐渐减小。

由图1B看出，玉米生育期内施用磷素可以有效提高叶面积，表现为P6＞P5＞P4＞P3＞P2＞P1。其中P6在玉米大喇叭口、抽雄、吐丝和乳熟期较P1分别增加18.49%、6.42%、14.95%、13.57%，P2较P1分别增加4.61%、0.60%、4.68%、1.58%。说明施用磷肥能够提高玉米叶面积，并且在大喇叭口期影响最显著；另外，随磷素用量增加以及生育进程，高水平磷素处理之间玉米叶面积的差异逐渐减小。

图1 不同磷素用量对玉米株高及叶面积的影响

2.1.2 对玉米根系构成的影响 由表1看出，玉米根系长度、根系表面积和根系体积变化规律相同，均随磷素用量的增加而显著提高，表现为P6＞P5＞P4＞P3＞P2＞P1。其中P6处理玉米根系长度、根系表面积和根系体积较P1分别提高95.98%、72.99%、51.47%，P2较P1分别提高25.35%、16.58%、10.48%。说明施用磷肥对玉米根系的生长发育具有显著的促进作用，可以有效提高玉米根系长度、根系表面积及根系体积。

表1 不同磷肥处理对玉米根系构成的影响

2.2 不同磷素用量对玉米生理生化指标的影响

2.2.1 对玉米叶片叶绿素含量的影响 由图2可知，随生育期推进玉米叶片叶绿素含量表现为先升高后降低趋势；相同生育期内随着磷素用量增加，叶片叶绿素含量逐渐增加（乳熟期除外）。整个生育期内，不同处理玉米叶片叶绿素平均含量表现为P6＞P5＞P4＞P2＞P3＞P1，P6平均含量最高为3.64 mg/g，较P1提高8.86%。说明施用磷肥能够有效提高玉米整个生育期内的叶绿素含量，并且对生育前期影响更为显著。

图2 不同磷素用量对叶片叶绿素含量的影响

2.2.2 对玉米叶片可溶性糖及可溶性蛋白含量的影响 由图3A可知，相同生育期内玉米叶片可溶性糖含量随磷素用量增加而逐渐增加，整个生育期内呈现逐渐增加趋势，可溶性糖平均含量表现为P6＞P5＞P3＞P4＞P2＞P1。其中P6平均含量最高，为25.35 mg/g，其次是P5，为22.63 mg/g，P2为20.88 mg/g，较P1分别提高31.43%、17.32%、8.24%。说明，施用磷肥可以有效提高玉米叶片可溶性糖含量，并且随着生育进程，叶片内可溶性糖是一个逐渐累积的过程，其中100 kg/hm2磷素用量对叶片可溶性糖的累积效果最好。

由图3B看出，相同生育期内玉米叶片可溶性蛋白含量随磷素用量增加逐渐增加，整个生育过程中呈现出先增加后降低趋势，可溶性蛋白平均含量表现为P6＞P5＞P4＞P3＞P2＞P1。其中P6叶片可溶性蛋白平均含量最高，为16.27 mg/g，其次是P5，为14.91 mg/g，P2为12.81 mg/g，较P1分别高出47.32%、34.98%、16.00%。说明施用磷肥可以有效提高玉米叶片可溶性蛋白含量，并且对大喇叭口期影响最显著；乳熟期叶片可溶性蛋白含量有所下降，这可能与生育后期叶片衰老有一定的关系。

图3 不同磷素用量对叶片可溶性糖及可溶性蛋白含量的影响

2.2.3 对玉米植株根系活力的影响 由图4看出，相同生育期内随磷素用量增加玉米根系活力逐渐提高，随生育进程呈现出显著降低趋势。整个生育期内不同磷素用量处理对玉米平均根系活力的影响表现为P6＞P5＞P4＞P3＞P2＞P1。其中P6处理玉米根系活力最大，为91.72μg/（g·h），其次是P5，为76.78μg/（g·h），P2为60.66μg/（g·h），较P1分别提高80.73%、51.29%、19.53%。玉米根系活力在抽雄期到吐丝期降幅最大，而施用磷肥能够显著提高玉米根系活力，并且吐丝期的效果最显著，乳熟期玉米根系活力最低，磷素对其影响也最小。

图4 不同磷素用量对玉米根系活力的影响

2.2.4 对玉米叶片丙二醛（MDA）及脯氨酸（Pro）含量的影响 由图5A看出，相同生育期内随磷素用量增加玉米叶片MDA含量逐渐降低，整个生育期内叶片MDA含量呈逐渐升高趋势。各处理叶片MDA平均含量表现为P1＞P2＞P3＞P4＞P5＞P6。P6最低为0.026μmol/g，其次是P5，为0.030μmol/g，P2为0.032μmol/g，三者较P1分别降低39.50%、31.96%、25.64%。表明施用磷肥可以有效降低玉米叶片MDA含量，并且随磷素用量增加而逐渐降低。另外，磷素用量在40～80 kg/hm2时对玉米大喇叭口和乳熟期叶片MDA含量影响相对较小。

由图5B看出，玉米生育过程中叶片脯氨酸含量呈先降低后升高趋势，平均含量表现为P1＞P3＞P2＞P4＞P5＞P6。其中P6最低，为77.09 μg/g，其次是P5，为84.07μg/g，P2为91.34 μg/g，三者较P1分别降低24.47%、17.62%、10.49%。说明施用磷肥能够有效降低玉米叶片脯氨酸含量，对大喇叭口期影响最显著，并且随磷素用量增加，叶片脯氨酸含量下降显著，抽雄期叶片脯氨酸含量最低且各处理间差异大多不显著。

图5 不同磷素用量对玉米叶片MDA 及脯氨酸含量的影响

2.2.5 对玉米叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响 由图6看出，整个生育期玉米叶片SOD活性呈先升高后降低趋势，抽雄期达到最大值，叶片SOD活性平均值表现为P6＞P5＞P4＞P3＞P2＞P1。P6处理SOD活性最高，为272.28 U/g，其次是P5，为253.54 U/g，P2为214.66 U/g，较P1分别提高31.11%、22.10%、3.38%。说明施用磷肥能够有效提高玉米叶片SOD活性，且随磷素用量增加而增加，乳熟期叶片SOD活性较不施磷素处理的效果最显著。

图6 不同磷素用量对玉米叶片SOD活性的影响

3 讨论与结论

磷素作为玉米生长发育所必需的大量营养元素之一，对玉米生长、新陈代谢、抗逆性、产量和品质均有显著影响［6，14］。本试验结果表明，施用磷肥显著增加玉米株高、叶面积、根系长度和根系体积。这与官利兰［15］、龚江［16］等的研究结果一致。

根系作为植物吸收养分的主要器官，也是内源激素以及氨基酸等多种物质同化的重要器官［13］。本试验中，随磷肥用量增加玉米根系表面积和根系活力显著增加，说明磷肥对玉米根系生长以及养分的吸收具有显著的促进作用。这与林英春等［17］的研究结果一致。

可溶性蛋白和叶绿素含量均是用来衡量玉米叶片衰老的主要指标［18］。本研究表明，随磷肥用量增加，玉米叶片叶绿素、可溶性蛋白含量显著增加，可溶性糖也明显提高，并且当磷素用量为100 kg/hm2时各指标达到最大值。这与王玉凤［10］、张玉斌［19］、刘洋［12］等的研究结果一致。

丙二醛和脯氨酸含量作为反映植物逆境危害程度的指标，施用磷肥显著提高了玉米抗逆性。本试验结果显示，与不施磷处理相比，施磷显著降低玉米叶片中丙二醛和脯氨酸含量。这与王枫［20］、周颖［11］等的研究结果一致。但随着磷肥用量增加，丙二醛和脯氨酸含量下降程度不明显，说明磷肥过量施用对玉米抗逆效果不显著。另外，施用磷肥显著提高玉米叶片SOD活性，对延缓玉米衰老有显著效果。

综上，施用磷肥可以促进玉米生长发育，本试验条件下磷素用量为100 kg/hm2时不同生育期玉米根系长度、根系表面积以及根系体积均显著增加，根系活力显著增强，玉米叶片SOD活性和叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量均显著提高，叶片丙二醛和脯氨酸含量显著降低。至于磷素用量继续增加时，玉米生长发育以及抗逆性具体如何变化，还有待进一步研究。