小麦光温敏核雄性不育系异交结实分布特征

侯起岭，杨卫兵，高建刚，梁玉龙，张风廷，赵昌平，秦志列

（北京市农林科学院杂交小麦研究所，北京 100097）

小麦是我国主要粮食作物之一，在粮食安全战略中具有举足轻重的地位［1］。作物杂种优势利用为提高产量的有效途径之一。经过几十年的研究，我国已经在小麦不育系种质创新、强优势组合筛选、制种技术等方面取得较大进展［2］。近些年 来，我 国 新 选 育 出K78S［3］、MTS-1［4］、BNS366［5］等综合性状优良的小麦光温敏雄性不育系，并围绕这些新育成的不育系开展了遗传、生理、应用技术等研究［6-9］，推动了二系法小麦杂种优势利用的进程。

异交结实是高产稳产制种技术研究的核心内容。异交结实的多少不仅与不育系开颖率、柱头外露率存在显著正相关［10，11］，而且还受到不育系花时和授粉时间［12］、亲本种植方式［8，13］等因素的影响，即异交结实受遗传和环境多种因素的共同影响。在影响异交结实的诸多因素中，开颖和柱头外露是决定异交结实能否实现的基本条件，其它因素则通过影响开颖和柱头外露性状的表达，或通过影响开颖和柱头外露小花对花粉的利用效率而对异交结实产生作用。有研究表明，开颖和柱头外露小花数的多少取决于不育系花器结构［14］和环境因子［15］。在不育系开花过程中开颖和柱头外露小花数量呈现动态变化，因此异交结实也必然随着开颖和柱头外露小花数的变化而变化。前人已就制种适宜区域［16］、开花习性［17］、父母本行比［8，18］等因素对小麦光温敏雄性不育系异交结实的影响做过研究，但对不同穗位和花位异交结实特征的研究极少。为此，本试验分析4个小麦光温敏核雄性不育系在不同授粉处理下异交结实穗位和花位的空间分布及差异，以期为建立适宜的高产稳产制种技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用材料为小麦光温敏核雄性不育系BS206、BS212、BS366、BS1453，恢复系13GF7675，由北京市农林科学院杂交小麦研究所选育。

1.2 试验方法

1.2.1 田间种植 试验于2018—2019年在河南邓州国家杂交小麦产业化基地进行。小区面积7.5 m×2.0 m=15.0 m2，行距0.22 m，父母本行比2∶7，不设重复。2018年10月15日父母本同期播种，基本苗分别为75万/hm2和270万/hm2。于亲本开花前在小区四周搭建隔离帐，并在试验处理期间每日8∶00—12∶00和14∶00—18∶00，利用竹竿各进行人工辅助授粉3次。其它田间管理同常规大田。

1.2.2 田间选穗 于不育系始花期，在其第2行长势均匀地块内选取穗大小一致、刚进始花期的麦穗（约100穗）挂牌标记，其中20个麦穗用于自交结实调查，其余麦穗用于异交结实调查。

1.2.3 试验处理 10个标记麦穗经剪颖处理后人工进行饱和授粉（C1），以测定最大异交结实粒数；25个麦穗在恢复系散粉期间全程授粉（C2），以测定田间异交结实粒数；另25个麦穗在恢复系始花第4天18∶00以后套自交袋终止异交（C3），以测定异交结实粒数。

1.2.4 数据调查 不育系花后20天调查处理麦穗的自交结实和异交结实粒数。异交结实调查要求先从下至上对小穗进行编号，并参照马冬云等［19］的方法划分上、中、下部穗位，然后按不同穗位以及不同花位分别统计异交结实粒数，并计算平均每穗异交结实粒数。

1.3 数据处理与分析

利用Microsoft Excel进行数据处理和作图，SPSS19.0统计软件进行数据分析，多重比较采用LSD法。

2 结果与分析

2.1 不同处理下供试不育系的异交结实

不同处理下供试不育系每穗异交结实的小穗位和粒数列于表1。4个不育系中BS366平均每穗自交结实0.05粒，其它不育系自交结实均为0，表现出高度不育或完全不育。

表1 不同处理下供试不育系的每穗异交结实和自交结实

C1、C2和C3处理各不育系的每穗异交结实分别为40.0～42.9、7.8～30.2粒和3.7～24.2粒，平均每穗异交结实分别为41.6、22.3粒和13.9粒，说明C1处理各不育系每穗异交结实粒数接近于常规小麦，而C2和C3处理各不育系每穗异交结实比C1均有不同程度的降低，其中C2和C3处理每穗异交结实均以BS1453降幅较大，BS366和BS206降幅较小。C3处理下BS206、BS212每穗异交结实占C2处理的比例分别为80.9%、81.3%，BS366、BS1453每穗异交结实的占比较低，分别为33.8%和47.4%，表明BS206和BS212授粉4天获得的异交结实对田间异交结实的贡献较大，而BS366和BS1453授粉4天后仍有较高的异交结实能力。

C1处理下，供试不育系异交结实平均小穗位在第1.5～19.3小穗之间，平均有效异交结实小穗数17.8个。C2和C3处理不育系的异交结实平均小穗位分别在第2.0～17.8小穗和3.0～16.4小穗之间，平均有效异交结实小穗数分别为15.8、13.4个，比C1处理减少2.0个和4.4个。此外，异交结实最高小穗位下移幅度大于最低小穗位上移幅度，可见，不同处理对异交结实最高小穗位的影响大于最低小穗位。

2.2 不同处理下供试不育系的穗位异交结实

2.2.1 相同处理下不同穗位间异交结实差异 由图1可知，C1处理下供试不育系上部、中部、下部每穗异交结实数分别为8.5～11.3、16.6～19.4、12.0～15.1粒，平均每穗异交结实9.6、18.6、13.4粒，中部异交结实显著高于上部和下部（BS212除外），表现出中部异交结实优势。C2和C3处理下各不育系中部每穗异交结实分别为3.0～14.0、1.6～10.8粒，平均每穗异交结实10.2粒和6.8粒，同样以中部异交结实较多。C1、C2和C3处理中部平均每穗异交结实比上部分别多9.0、4.8粒和3.8粒，比下部分别多5.2、3.0粒和2.7粒，表明上部和中部每穗异交结实差异大于中部和下部每穗异交结实差异，不同处理中部每穗异交结实优势以C1处理最大、C3处理最小。

图1 不同处理下供试不育系各穗位的异交结实数

2.2.2 相同穗位不同处理间异交结实差异 C2处理下BS206下部每穗异交结实数比C1处理减少5.8粒，略多于中部减少的5.5粒，其它不育系则均为中部每穗异交结实数比C1处理减少幅度较大。此外，C2处理下BS1453各穗位每穗异交结实数比C1处理减少8.4～16.4粒，明显高于其它不育系同穗位每穗异交结实变化幅度；BS212各穗位每穗异交结实数比C1处理减少5.8～6.6粒，各穗位每穗异交结实变化最为接近。可见，由于供试不育系在C1和C2处理间各穗位每穗异交结实变化不同，导致除BS206在两种处理下表现出相同的穗位间差异显著性外，其它不育系均表现出不同的差异显著性：如C2处理下BS366上部与下部、BS1453中部与下部异交结实差异不显著，C1处理下BS212中部与下部差异不显著。C3处理下BS366各穗位每穗异交结实数比C2处理减少最多，BS206中部和下部每穗异交结实数比C2处理减少幅度明显大于上部，而BS212和BS1453则以下部每穗异交结实变化最大。这说明C3处理下4个不育系不同穗位每穗异交结实对田间异交结实的贡献不同，如在授粉4天后，BS206各穗位仍可获得较高的异交结实，BS366中部和下部的异交结实能力则高于上部。

2.3 不同处理下供试不育系的花位异交结实

2.3.1 相同处理不同花位间异交结实差异 由图2可知，C1处理4个不育系第1至第4位小花平均每穗异交结实数分别为14.4、14.8、10.4、2.0粒，说明第1位和第2位小花每穗异交结实最多，二者差异不显著，但均显著高于其它花位，第4位小花每穗异交结实最少。C2处理第1至第4位小花平均每穗异交结实数分别为8.3、8.3、5.4、0.4粒，C3处理分别为5.2、5.0、3.5、0.1粒，表明C2和C3处理各花位每穗异交结实较C1均有所减少，仍表现出与C1相同的花位异交结实特征。

各处理下BS206和BS366第1位和第2位小花每穗异交结实较多，并显著高于第3位小花，第4位小花每穗异交结实均不足1粒，二者均表现出以第1、第2位小花异交结实为主、第3位异交结实为辅的特征。BS212和BS1453在C1处理下第1到第3位小花表现出较高的异交结实，花位间差异多数不显著；C2和C3处理下第3位小花异交结实甚至显著高于第1位和第2位小花；各处理第1至第3位小花每穗异交结实均显著高于第4位小花。这说明BS212和BS1453以第1至第3位小花异交结实为主。因此，供试不育系可以划分为两种花位异交结实类型。

2.3.2 相同花位不同处理间异交结实差异 由图2可知，BS206、BS366第1至第3花位每穗异交结实数C1和C2处理间相差3.4～4.5、3.5～4.3粒，各花位处理间相差数相近；BS206、BS366第1和第2花位每穗异交结实数C2和C3处理间相差分别约为2.1、8.3粒，高于第3位每穗异交结实数处理间相差的1.4、3.2粒。BS212、BS1453第1、第2花位每穗异交结实数C1和C2处理间相差数分别为5.8、7.5粒和10.0、12.3粒，第3花位每穗异交结实数C1和C2处理间分别相差4.0、7.9粒。这表明BS212、BS1453第1、第2花位每穗异交结实处理间差异不仅明显大于第3花位，而且还大于BS206、BS366的相应花位处理间差异。可见，第1和第2位小花异交结实的差异是处理间每穗异交结实差异的主要原因，第3位小花异交结实差异对C1和C2处理异交结实的差异也产生一定的影响。

图2 不同处理下供试不育系各花位的异交结实数

2.4 不同小穗位、花位异交结实与每穗异交结实的相关性

相关分析结果（表2）表明，小穗位上部、中部和下部异交结实均与每穗异交结实呈极显著正相关。第1至第4花位与每穗异交结实亦呈极显著正相关，其中第1和第2花位异交结实与每穗异交结实的相关性几乎相等。可知，虽然各穗位和花位与每穗异交结实的相关系数均达极显著水平，但中部异交结实、第1和第2花位异交结实与每穗异交结实的关系最为密切。

表2 不同小穗位、花位异交结实与每穗异交结实的相关系数

3 讨论与结论

3.1 提高不育系异交结实的潜力问题

在杂交小麦种子生产中，不育系异交结实的多少对制种产量和杂交种纯度有重要影响。本研究结果表明，供试不育系在饱和授粉条件下可以获得接近于常规小麦的最大异交结实，因此，可以将最大异交结实作为研究提高不育系异交结实的最终目标。供试不育系在现有制种技术条件下，全程授粉实现的田间异交结实与最大异交结实间存在着不同程度的差异，这种差异反映了该不育系进一步提高异交结实的潜力大小，如BS1453处理间差异最大、BS366差异最小，预示着BS1453异交结实进一步提高的潜力大于BS366。

饱和授粉和全程授粉处理下各不育系大多表现出中部穗位和第1、第2花位异交结实优势，且与每穗异交结实的相关性最密切，此结果与前人研究一致［20，21］。异交结实较多的中部穗位和第1、第2花位，在饱和授粉和全程授粉处理间异交结实变化普遍大于其它穗位和花位，其原因可能是全程授粉处理下恢复系花粉密度的降低［22］以及小花开颖和柱头外露性状表达的差异［10］。此外，下部穗位和第3花位小花的异交结实亦存在较大的处理间差异，因此，进一步提高异交结实除应重点研究中部穗位和第1、第2花位小花外，也不能忽视对下部穗位和第3花位小花的研究。

3.2 现有制种技术应用效率问题

本研究中，各不育系授粉4天获得的异交结实为全程授粉实现田间异交结实的一部分。BS206和BS366全程授粉条件下异交结实较高，BS1453较少，表明BS206和BS366利用现有制种技术的效率较高，BS1453较低。BS206和BS366授粉4天获得的异交结实占全程授粉异交结实的80.9%、33.8%，因此BS206制种中应做好授粉4天内的制种技术落实，而BS366制种则应更加关注授粉4天后的制种技术应用效果，这与以往研究结果相近［23］。BS212授粉4天的异交结实占到全程授粉异交结实的81.3%，所以BS212也应重点做好授粉4天内的制种技术措施。BS1453全程授粉异交结实仅为每穗7.8粒，建议应对现有制种技术进行改进。

综上所述，4个供试不育系仍存在较大的异交结实提高潜力，今后在以提高异交结实为目标的相关研究中，应依据不育系各自异交结实特征重点研究对异交结实有较大影响的穗位和花位的小花。