不同筋型小麦干物质和氮素积累对追施氮量的响应

马瑞琦，王德梅，陶志强，王艳杰，杨玉双，赵广才，王振林，常旭虹*

（1 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 中国农业科学院作物科学研究所/农业农村部作物生理生态重点实验室，北京 100081）

我国小麦种植地域广阔，品种类型较多，按品质一般可分为强筋、中筋和弱筋小麦。近年来，随着人民食物消费结构由数量、温饱向质量、营养方向的转变，各地为满足市场需求和提高市场竞争力，均在大力优化调整种植结构，积极发展不同品质类型的优质专用小麦。但小麦品质的优劣除受品种遗传特性影响外，在很大程度上还受栽培环境(栽培措施和生态环境)的影响[1]。氮素则是影响小麦品质的重要因素，不同品质小麦对氮素的需求也不相同。因此，小麦品质优劣很大程度上取决于营养器官氮素向籽粒的转运及籽粒对氮素的吸收累积。一般来说，增加施氮量可促进小麦产量提升，促进籽粒对氮素的积累，改善强筋和中筋小麦品质，但对弱筋小麦加工品质可能会产生负面影响，且施氮量增加，还有造成氮素利用效率降低。研究表明，施用氮肥可以有效调控小麦氮素营养，提高植株氮素积累与运转；适量施氮还可增加小麦干物质积累，但氮肥施用过量则会使大量氮素在茎秆中残留，降低籽粒对氮肥利用率，进而影响品质[2-4]。因此，根据不同类型小麦对氮素的需求规律，优化施肥技术、选择适宜施氮量，是促进小麦氮素吸收利用、提高产量、协同改善品质、减少农田化肥污染的重要措施。前人有关此方面的研究多数是针对某一种筋型、两种筋型或者不同的小麦品种进行的，将强筋、中筋和弱筋小麦在同一试点进行同步研究的较少。在团队前期多年试验的基础上，本试验选用能在北京安全越冬的强筋、中筋和弱筋3种筋型小麦6个品种，重点研究底施相同量氮肥的基础上，拔节期追氮对不同筋型小麦干物质和氮素积累与分配的影响，比较不同筋型小麦氮素利用的差异，为不同筋型小麦氮高效品种的筛选和生产提供理论和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016—2017年在中国农业科学院作物科学研究所东圃场试验基地(联想桥东南100 m)(39°57′N，116°19′E)进行，土壤质地为壤土，耕层土壤基础养分为有机质17.35 g/kg、全氮0.89 g/kg、碱解氮122 mg/kg、有效磷13.4 mg/kg、速效钾98.0 mg/kg、pH 7.3。

试验采用两因素随机区组设计，A因素为品种类型，设3个类型，每类型选用两个品种，A1为强筋品种(藁优2018、师栾02-1)，A2为中筋品种(中麦8号、中麦175)，A3为弱筋品种(扬麦22、扬麦15)。B因素为追施氮量，B1为75 kg/hm2(N75)，B2为 105 kg/hm2(N105)，B3为 135 kg/hm2(N135)。试验田底施磷(P2O5) 135 kg/hm2、氮 (N）105 kg/hm2。氮肥追施时期为拔节期。强筋与中筋品种于10月5日播种，弱筋品种于10月15日播种，基本苗为300×104/hm2，小区面积7.2 m2，每个处理3次重复。于出苗后标记长势均匀一致的1 m双行作为后期调查用固定样点。分别于越冬前、拔节初期、灌浆中期各浇水一次，水量均为750 m3/hm2。其它管理同一般高产田，6月11日统一收获。

1.2 测定内容与方法

1.2.1 产量及构成因素 收获前拔取样点植株，测定单位面积穗数、每穗粒数、千粒重及生物产量，全小区收获测定产量。

1.2.2 含氮量 分别于开花期和成熟期进行取样，将开花期植株样品分为叶片、茎秆、穗3部分，成熟期植株样品分为籽粒、叶片、茎秆、颖壳+穗轴4部分。样品用烘箱105℃杀青后80℃烘至恒重，测定干物重。采用上海晟声自动化分析仪器有限公司生产的凯氏定氮仪测定样品含氮量。氮素积累有关计算公式[5-6]如下：

1.3 数据处理与分析

本试验各筋型小麦数据均为两个参试品种的平均值。试验数据用Microsoft Excel 2013整理作图，用DPS数据处理软件进行方差分析，主要指标的显著性分析采用Duncan多重比较法。

2 结果与分析

2.1 追氮量对开花期和成熟期小麦地上部干物质积累与分配的影响

由表1可知，增加追氮量显著提高各筋型小麦开花期干物质积累量，N135与N75处理间差异均达到显著水平，其中弱筋小麦增幅高于强筋和中筋小麦，表明追氮量对弱筋小麦开花期干物质积累的调控效应最大。不同筋型小麦各器官干物质所占比例受追氮量影响不尽相同，对于强筋小麦，增加追氮量显著提高叶片干物质比例，降低穗部干物质比例，茎秆干物质所占比例变化不显著；中筋小麦茎秆干物质比例显著提高，叶片所占比例显著降低，穗部干物质则先增后降；弱筋小麦茎秆和穗部干物质比例显著提高，叶片比例则显著降低。

表1 不同追氮量下开花期小麦不同部位的干物质积累量与分配比例Table 1 Dry matter accumulation amount and distribution in different parts of wheat at flowering stage under different N topdressing rates

从平均值来看，强筋小麦干物质积累量显著高于中筋及弱筋小麦，其茎秆所占比例最高，为56.4%；叶片所占比例以中筋小麦最高，为26.3%；弱筋小麦穗部干物质占比则最高，为22.7%。表明在开花期，强筋和中筋小麦的干物质优先分配于营养器官中。随着追氮量增加，开花期小麦干物质积累量均逐渐提高，其中干物质积累量各追氮处理间差异显著，与N75相比，N105和N135处理下，小麦茎、叶、穗及总干物质积累量分别增长8.1%、11.1%、7.9%、8.8%和30.7%、26.5%、19.3%、27.1%。N135处理干物质在茎秆中的分配比例显著高于N75和N105，在叶片和穗中的分配则显著低于N75和N105，后两者间差异均不显著。

表2表明，拔节期增加追施氮肥量可提高3种筋型小麦成熟期干物质积累量，追氮量由75 kg/hm2增加到135 kg/hm2，除强筋、中筋小麦叶片干物质增加不显著外，其他器官及总干物质量均显著提高。其中强筋小麦茎秆、叶片、颖壳+穗轴、籽粒及总干物质积累增幅分别为2.2%、11.2%、28.3%、8.8%和8.3%；中筋小麦增幅分别为4.1%、11.5%、72.5%、12.4%和15.6%；弱筋小麦增幅则分别为25.7%、30.5%、51.8%、29.9%和31.5%。总体上表现为弱筋小麦受氮肥调控影响最大，干物质增幅比例较高；各器官间则以穗轴颖壳受氮肥影响较大。成熟期干物质在不同器官中积累量和分配比例从高到低依次为籽粒＞茎＞颖壳+穗轴＞叶。

表2 不同追氮量下成熟期小麦不同部位的干物质积累量与分配比例Table 2 Dry matter accumulation amount and distribution in different parts of wheat at maturity stage under different N topdressing rates

比较3种筋型小麦可得出，茎秆、籽粒和总干物质量以强筋小麦较高，显著高于中筋和弱筋小麦；叶片干物质表现为强筋和中筋显著高于弱筋小麦；颖壳+穗轴干物质则以中筋小麦为最高，显著高于弱筋和强筋小麦。从分配比例分析，强筋小麦籽粒干物质分配比例显著高于中筋及弱筋小麦；颖壳+穗轴的分配比例则以弱筋最高，显著高于强筋和中筋小麦；茎秆干物质占比以强筋和弱筋小麦较多，叶片以弱筋和中筋小麦较高，表明弱筋小麦的物质转运效率总体较低。

成熟期小麦茎秆、叶片、颖壳+穗轴、籽粒及总干物质积累量随着追氮量增加显著提高。与N75相比，N105和N135处理的小麦茎、叶、颖壳+穗轴、籽粒及总干物质积累量分别提高3.7%、3.4%、20.9%、6.3%、6.7%和8.6%、16.7%、51.1%、14.8%、16.6%。增加追氮量，对籽粒和叶片干物质占比影响较小，各处理间差异不显著，但显著降低茎秆中干物质分配比例，提高颖壳+穗轴干物质占比，其变幅高于其他器官，表明颖壳+穗轴干物质量最容易受氮肥影响。

2.2 追氮量对花前和花后小麦植株氮素积累转运的影响

由表3可得出，从开花期至成熟期，小麦营养器官(茎、叶)的氮素含量均显著降低，不同追氮量处理下各筋型小麦的花前贮存氮素转运量均高于花后的氮素转运量。与N75相比，N105和N135处理下，强筋小麦开花期、成熟期的营养器官中氮素积累量分别增加17.9%、16.0%和23.1%、19.2%，成熟期籽粒中氮素积累量和花前氮素转运量增幅分别为8.1%、18.9%和15.0%、25.3%，花前氮素对籽粒的贡献率平均提高5.6个百分点，花后氮素贡献率则相应降低；但花前氮素转运率及花后氮素转运量受氮肥影响较小。表明随着追氮量增加，花前氮素对强筋小麦籽粒的贡献高于花后。与N75相比，N105和N135处理下，中筋小麦开花期、成熟期营养器官氮素积累量分别提高0.5%、14.9%和23.6%、52.0%，成熟期籽粒氮素积累和花前氮素转运量则分别增加-0.7%、-7.4%和18.3%、8.2%，N135与N75之间差异显著；花前氮素转运率分别显著降低5.1和8.1个百分点，花后氮素转运量分别提高9.2%和33.3%，花前花后氮素对籽粒贡献率差异则均不显著。在N105和N135处理下，弱筋小麦营养器官氮素积累在开花期和成熟期分别比N75处理提高35.3%、38.8%和90.4%、88.9%，籽粒中的氮素积累量和花前氮素转运量分别增加21.6%、31.7%和51.0%、91.3%；花前氮素贡献率分别提高4.7和15.1个百分点，其中N135与N75处理差异显著，花后贡献率则显著降低，花前氮素转运率及花后氮素转运量均表现为差异不显著。

表3 不同追施氮量下不同筋型小麦营养器官氮素积累量、转运率和对籽粒的贡献率Table 3 Accumulation, translocation, and contribution to yield of stored N in vegetative organs of wheat as affected by nitrogen topdressing rate and cultivar

比较各施氮处理平均值表明，增加追氮量，营养器官氮素积累量、籽粒氮素积累量、花前营养器官氮素转运量及对籽粒的贡献率均呈增加趋势，以N135处理最高，处理间差异达到显著水平，表明追施氮肥能提高小麦氮素积累量及花前氮素利用，且施氮越多，增幅越大。花前营养器官氮素向籽粒的转运率随追氮量增加而逐渐降低，N105和N135处理的花前转运率显著低于N75处理；花后氮素转运量各处理间差异不显著，贡献率表现为N135处理显著低于N75处理，N105与N75、N135与N105处理之间差异不显著。

2.3 追氮量对不同品种小麦产量及构成因素的影响

由表4得出，小麦产量以中筋小麦总体较高，显著高于弱筋小麦，与强筋小麦产量差异不显著。增加追施氮肥量对3种筋型小麦产量均有提高效应，与N75相比，强筋小麦在N105和N135处理下产量分别提高3.8%和5.1%，中筋小麦分别提高3.8%和7.2%，弱筋小麦分别提高3.9%和6.2%，但差异未达到显著水平。分析追氮量对产量三因素的影响得出，增加追施氮肥量可以显著提高弱筋小麦成穗数，处理间差异达到显著水平；强筋小麦的穗粒数和千粒重随施氮量增加逐渐提高；中筋小麦的千粒重随施氮量增加逐渐提高。

表4 不同追氮量下小麦产量及其构成因素Table 4 Effects of different treatments on wheat yield and its components under different N topdressing rates

3 讨论

3.1 追氮量对不同筋型小麦地上部干物质积累的影响

研究表明，开花期小麦各器官干物质量表现为茎秆＞颖壳+穗轴＞叶，成熟期为籽粒＞茎秆＞颖壳+穗轴＞叶[7]，本研究小麦成熟期测定结果与其相同，但开花期则为茎秆＞叶片＞穗，有待于进一步分析差异存在的原因。本研究表明，增加追氮量可显著提高开花期中筋和弱筋小麦茎秆干物质占比，强筋小麦叶片干物质分配比例，降低中筋弱筋小麦叶片干物质占比；强筋小麦穗部干重占比随施氮量增加表现为逐渐降低，中筋和弱筋小麦为先升后降。有研究认为，旱地小麦在N0～180 kg/hm2范围内，随施氮量增加，冬小麦成熟期各器官干物质积累量先增后降[8]。牛巧龙等[9]则认为在N0～300 kg/hm2范围内增施氮肥，对强筋和弱筋小麦地上部各部位器官干物质的积累均具有促进作用。本试验表明，成熟期强筋和中筋小麦叶片干物质积累受追氮量影响较小，差异不显著，其他部位干物质和总干物质量则随追氮量增加而提高；弱筋小麦总干物质和各器官干物质量均随追氮量增加而提高。与前人结果不尽相同的原因主要是试验条件、施氮范围、水分管理措施有所不同，且所选用的品种和试验所处的生态区也不相同导致的。因此，对于不同筋型小麦干物质积累的研究还需要再进一步扩大试验范围，增加代表性品种，稳定环境条件进行深入探索。

3.2 追氮量对不同筋型小麦氮素利用的影响

前人研究认为，拔节期追氮能增加开花期植株氮素积累，促进营养器官氮素向籽粒运转[10]，氮素对籽粒的贡献率表现为花前转运大于花后同化[11]。张法全等[12]研究发现，施氮量增加，开花后营养器官积累的氮素向籽粒的转运量和转运率均表现为先增加后降低，施N 240～270 kg/hm2可满足小麦氮素积累及营养器官向籽粒转移的需要。增加施氮量显著增强了贮藏氮素向籽粒的转运，但施氮量过高不利于氮素转移[13]。段文学等[14]则认为在施N 150 kg/hm2基础上增加施氮量，成熟期籽粒氮素积累量及分配比例降低，营养器官氮素积累量及分配比例升高。吴培金等[15]研究表明，在施N 105～315 kg/hm2范围内，弱筋小麦开花期、成熟期植株及成熟期籽粒氮素积累量均随施氮量增加而显著增加，花后营养器官氮素向籽粒的转运率及对籽粒氮素积累的贡献率均随施氮量的增加而降低。本试验结果表明，随着追氮量的增加，强筋小麦营养器官氮素积累量、籽粒氮素积累量及花前氮素转运量均显著提高；中筋小麦花前氮素转运率显著降低，花后氮素转运量则显著提高；追氮对弱筋小麦影响较大，其营养器官氮素积累、籽粒氮素积累、花前氮素转运量和贡献率均显著提高。试验结果与前人研究结论不完全一致，其原因可能是试验地点环境条件及氮肥运筹方式不同所导致的，土壤的肥力条件也可能对小麦氮素利用造成一定影响。其次，为了实现不同筋型小麦同步试验，选用的品种也是造成试验结果差异的原因之一。因此，在未来研究中应适当增加品种数量，调整氮肥运筹方式和用量，增加同位素等高精度研究手段，进一步深入分析相同条件下不同筋型小麦氮素利用差异的机理。

3.3 追氮量对不同筋型小麦籽粒产量及其构成的影响

多数学者研究表明，施用氮肥可以显著提高小麦产量，生长前期少施氮肥，中后期重追施，利于增加穗粒数，提高千粒重和产量[16]。有人认为小麦产量主要受穗粒数和千粒重的影响[17]，也有学者认为，小麦产量主要决定于穗数和穗粒数[18]，施氮量主要是通过增加穗数和穗粒数弥补千粒重降低而提高产量[19-21]。吴永成等[22]研究认为，增施氮肥可以提高小麦的产量及其构成，但不同品质类型小麦对氮肥的敏感性不同，强筋品种对氮肥较敏感，氮肥的增产作用较大。另有研究表明，在施氮0～300 kg/hm2范围内，随着施氮量增加，小麦穗数、穗粒数增加，千粒重降低，施N超过240 kg/hm2后穗粒数也呈下降趋势[23]；弱筋小麦籽粒产量则先增加后减少，施氮量为180 kg/hm2时产量最高[24]。本试验结果表明，中筋小麦产量总体较高，显著高于弱筋小麦，与强筋小麦产量差异不显著。增加追氮量，弱筋小麦成穗数显著提高，强筋小麦穗粒数、千粒重逐渐提高，中筋小麦千粒重也逐渐提高；不同筋型小麦产量均有提高趋势，但施氮处理之间差异不显著。其原因可能是本试验田土壤比较肥沃，基础地力较高，导致追氮量对产量没有显著影响。需在下一步研究中，增加不同肥力地块试验，并扩大试验范围，以得出更为共性的结论。

综上分析，作为本试验材料的弱筋小麦，是由长江中下游麦区引入试验区经过数年试种的后代，其生长特性已发生相应的改变。因此，受试验条件影响，本试验结果需结合其在主要产区(长江中下游麦区)实际生产环境进一步同步深入比较，以得出弱筋小麦在适宜区域的最适氮肥运筹方式。本研究重点在于，比较不同筋型小麦在相同环境条件下对氮素的利用及干物质积累的差异，为有关的试验性研究提供参考。

4 结论

在基施纯氮105 kg/hm2，追氮 75～135 kg/hm2范围内，增加追氮量可提高不同筋型小麦主要器官开花期干物质和总干物质积累量，降低成熟期小麦干物质在营养器官中的分配比例，促进干物质向籽粒分配，提高小麦开花期和成熟期氮素积累量及花前贮存氮素转运量，降低花后氮素转运；追施氮肥对不同筋型小麦产量没有显著影响，产量构成因素对追氮量的响应在筋型之间有一定的差异。追施N 105 kg/hm2有利于强筋小麦的干物质积累分配、氮素积累运转，保证较高的穗粒数和千粒重，稳定产量。追施N 135 kg/hm2可以显著提高中筋小麦的干物质积累、氮素吸收转运及千粒重，保证较高产量。弱筋小麦受氮肥调控最明显，追施N 135 kg/hm2可以促进弱筋小麦植株干物质积累、花前氮素积累与转运，提高对籽粒的贡献率，提高成穗数实现产量的提升。