不同产量潜力小麦品种氮素积累与转运的差异

樊玉参，石 玉，于振文，张永丽

(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

黄淮海地区是我国小麦主产区，小麦总产量约占全国的70%左右，因此该地区小麦生产在保障我国粮食安全中发挥着极其重要的作用[1]。氮素是限制作物产量和器官建成的重要因子之一[2]。开花至成熟期是小麦氮素吸收和分配的关键时期，此时期氮素积累量对籽粒产量影响较大[3]。不同小麦品种随着开花期和成熟期植株氮素积累量的提高，开花后籽粒氮素积累量呈上升趋势，籽粒产量亦显著提高[4]。因此，研究不同小麦品种各生育阶段对氮素的吸收同化规律，对提高小麦产量和氮素利用效率具有重要意义。

小麦籽粒产量既受开花期和成熟期植株氮素积累能力的影响，又与开花前贮藏氮素从营养器官向籽粒转运能力密切相关[5]。低产高效型小麦品种虽具有较高的氮素转运效率，但由于开花前营养器官中氮素积累量不足，导致其花后向籽粒转运量较少，成熟期籽粒氮素积累量低于高产高效型品种[6]。可见，小麦品种对氮素的吸收、利用能力主要取决于其对氮素的积累、转运及分配能力[7]。不同小麦品种主要通过提高开花期营养器官氮素和干物质积累量[8]、增加成熟期籽粒氮素和干物质积累量[9]、促进开花前贮藏氮素和干物质向籽粒的转运[10]等途径提高品质和产量。因此，农业生产上要因地制宜，选育适宜当地的小麦品种，以提高小麦氮素和干物质吸收、转运能力，获得小麦高产高效[11]。

不同品种小麦的氮素吸收与利用能力均存在一定差异[12]。在黄淮海麦区，烟农1212、济麦22和良星99是近年来大面积推广的高产小麦品种，其产量潜力分别达到10 500～12 000、9 000～ 10 500和7 500～9 000 kg·hm-2，但对于这3个品种的氮素积累、转运及氮素吸收利用效率与籽粒产量形成的关系尚不明确。本试验选用以上3个品种作为供试材料，通过比较其氮素积累、转运和籽粒产量的差异，探索高产品种的氮素吸收利用特征，以期为黄淮海麦区高产高效小麦品种选育和栽培技术创建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020年小麦生长季，在山东省济宁市兖州区小孟镇史王村大田(35.41°N， 116.41°E)进行，该试点属于温带大陆性季风气候区，前茬作物为玉米，试验地播种前0～20 cm土层土壤养分状况见表1。

表1 播种前0～20 cm土层土壤养分状况

1.2 试验设计

试验采取随机区组设计，选用3个产量潜力不同的小麦品种，分别为烟农1212(产量潜力为10 500～12 000 kg·hm-2)、济麦22(产量潜力为9 000～10 500 kg·hm-2)、良星99(产量潜力为7 500～9 000 kg·hm-2)。小区面积30 m2(2 m×15 m)，三次重复。播种前基施纯氮105 kg·hm-2，P2O5150 kg·hm-2，K2O 150 kg·hm-2，拔节期追施纯氮135 kg·hm-2，氮、磷、钾肥料种类为尿素、磷酸二铵、硫酸钾。2019年10月18日播种，留苗密度为210万株·hm-2，收获日期为2020年6月15日，其他管理措施同当地其他常规高产田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株氮素含量测定

于越冬、拔节、开花和成熟期取20个小麦单茎，开花期植株分成茎+叶鞘、叶和穗3部分，成熟期植株分成茎+叶鞘、叶、穗轴+颖壳和籽粒4部分，80 ℃烘干至恒重，测定干物质量。粉碎后，采用浓硫酸消煮、半微量凯氏定氮法测定氮素含量。

1.3.2 植株氮素积累与转运及氮素利用效率相关指标的计算

各器官氮素积累量=各器官氮素含量×各器官干物质量；

阶段植株氮素积累速率=(后生育时期植株氮积累量-前生育时期植株氮素积累量)/阶段经历天数

花前氮素转运量=开花期植株氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量；

花前氮素转运效率=花前氮素转运量/开花期植株氮素积累量×100%；

花前氮素对籽粒氮素的贡献率=花前氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100%；

花后氮素积累量=成熟期植株氮素积累量-开花期植株氮素积累量；

花后氮素对籽粒氮素贡献率=花后氮素积累量/成熟期籽粒氮素积累量×100%；

氮素吸收效率=植株氮素积累量/施氮量；

闪烁液通常由一种或多种荧光体和溶剂混合而成，溶质的浓度一般在1%以下。常用的第一闪烁体是PPO。它的荧光量子效率高，能在低温下工作，是目前用量最大的第一闪烁体。有时为了使闪烁溶液与光电倍增管更好地匹配，除使用第一闪烁体外，闪烁溶液中还需加入第二闪烁体——移波剂。第二闪烁体的主要功能是吸收第一闪烁体发出的光以后，再发射波长较长的荧光，以增加光子的产额。常用的第二闪烁体有POPOP和bis-MSB等。

氮素利用效率=籽粒产量/成熟期植株氮素积累量；

氮素收获指数=籽粒氮素积累量/植株氮素积累量；

氮肥偏生产力=籽粒产量/施氮量[13]。

1.3.3 籽粒氮素积累速率的测定

于开花期标记同一天开花的单茎，每隔7 d取标记的穗30个，70 ℃下烘至恒重，参照国标GB2905-1982采用半微量凯氏定氮方法测定籽粒的氮素积累量，根据每7 d籽粒氮素积累量计算籽粒氮素积累速率。

1.3.4 籽粒产量的测定

小麦成熟后按小区收获，脱粒，风干(水分含量约为12.5%)，测产。

1.4 数据分析

采用 Microsoft Excel 2003和Sigmaplot软件进行数据整理和绘图，用SPSS 11.5进行显著性检验(LSD法)。

2 结果与分析

2.1 小麦各生育时期植株氮素积累量及阶段氮素积累速率分析

由图1可得，随生育期的推移，小麦植株的氮素积累量呈持续增加趋势；越冬期和拔节期植株氮素积累量在3个小麦品种间均无显著差异；开花期氮素积累量以烟农1212最高，济麦22次之，良星99最低，品种间差异显著；成熟期植株氮素积累量以烟农1212最高，且显著高于其他两个品种，济麦22和良星99无显著差异。随生育期的推移，3个小麦品种各生育阶段的氮素积累速率均呈先增加后下降趋势，以拔节至开花阶段氮素积累速率最高；生育前期，3个品种间差异不大，生育后期，烟农1212的氮素积累速率显著高于其他两个品种。结果表明，烟农1212在拔节后具有较强的植株氮素积累能力，从而成熟期籽粒氮素积累量最高。

WS：越冬期；JS：拔节期；AS：开花期；MS：成熟期;STWS：出苗至越冬阶段；WTJS：越冬至拔节阶段；JTAS：拔节至开花阶段；ATMS：开花至成熟阶段；同一时期图柱上不同字母表示品种间差异显著(P<0.05)。下图同。

2.2 小麦籽粒氮素积累量及积累速率分析

由图2可得，随着开花后天数的推移，3个小麦品种的籽粒氮素积累量逐渐增加(图2A)，而籽粒氮素积累速率呈先增加后下降的趋势(图2B)。开花后7 d，籽粒氮素积累量在3个品种间无显著差异，花后14 d，烟农1212和济麦22的籽粒氮素积累量显著高于良星99，花后21、28、35 d，烟农1212的籽粒氮素积累量显著高于济麦22和良星99，济麦22与和良星99无显著差异。3个品种的籽粒氮素积累速率在各品种间表现趋势与籽粒氮素积累量一致。结果表明，烟农1212在灌浆中后期仍保持较高的籽粒氮素积累速率，有利于籽粒氮素的积累。

图2 小麦籽粒氮素积累量(A)及积累速率(B)

2.3 小麦花前氮素向籽粒的转运及其对籽粒氮素的贡献

由表2可知，开花期营养器官氮素积累量以烟农1212最高，其次为济麦22，良星99最低，3个品种间差异显著；成熟期，营养器官氮素积累量3个品种间无显著差异。开花前营养器官贮藏氮素向籽粒的转运量及转运效率表现为烟农1212最高，其次为济麦22，良星99最低，3者间差异显著；花前氮素对籽粒氮素的贡献率在3个品种间无显著差异。花后氮素积累量表现为烟农1212显著高于济麦22和良星99，济麦22和良星99无显著差异；花后氮素积累量对籽粒氮素的贡献率则表现为良星99显著高于烟农1212和济麦22，后两者间无显著差异。这表明烟农1212花前营养器官氮素向籽粒的转运能力较强，提高了开花前营养器官氮素积累向籽粒的转移量，花后氮素积累量也最大，从而增加了成熟期籽粒氮素积 累量。

表2 小麦氮素向籽粒的转运量及其对籽粒的贡献率

2.4 小麦籽粒产量和氮素利用效率分析

由表3可知，籽粒产量在3个品种间差异显著，烟农1212的籽粒产量最高，较济麦22和良星99分别高9.32%和14.10%。烟农1212的氮素吸收效率、氮素收获指数、氮肥偏生产力均显著高于其他两个品种，较济麦22分别高14.41%、 4.00%、9.31%，较良星99分别高 17.59%、 5.41%、14.10%。这表明具有高产潜力的品种烟农1212具有更高的氮素吸收能力、氮素收获指数和氮肥偏生产力，从而获得了最高产量。

表3 籽粒产量和氮素利用效率

2.5 相关分析

为明确小麦氮素积累、吸收与产量的相关性，将小麦各时期氮素积累、吸收、利用指标与产量进行相关分析，结果(表4)表明，开花期和成熟期植株的氮素积累量与氮素吸收效率、氮肥偏生产力和产量呈显著或极显著正相关，氮素收获指数与产量呈显著正相关，氮素吸收效率和氮肥偏生产力与产量极显著正相关。这说明较高的开花期和成熟期氮素积累量、氮素吸收效率、氮素收获指数和氮肥偏生产力均有利于小麦实现高产。

表4 籽粒产量与氮素利用率的相关分析

3 讨论与结论

3.1 不同小麦品种植株氮素积累特性的差异

基因型是影响小麦各器官氮素积累量差异的决定因素，不同品种各生育时期氮素积累能力不尽相同。有研究表明，半冬性小麦品种在拔节至开花期的氮素积累量高于春性小麦品种，增幅为14.95%，开花至成熟期的氮素积累量增幅为 41.40%[14]。本研究发现，烟农1212的氮素积累量和氮素积累速率在越冬期和拔节期与济麦22和良星99无显著差异，开花期和成熟期氮素积累量及拔节至开花期和开花至成熟期氮素积累速率均显著高于济麦22和良星99，表明具有高产潜力品种的烟农1212拔节后氮素积累速度和积累量均较高。前人研究表明，不同小麦品种籽粒氮素积累量均随籽粒灌浆进程逐渐增加，石优20号的籽粒氮素增长高峰期在开花后14～21 d，中麦998在开花后7～21 d，中麦998的籽粒氮素增长高峰持续时间长是其籽粒氮素积累量高于石优20号的主要原因[15]。本研究表明，烟农1212在开花14 d后保持最高的籽粒氮素积累速率，花后21～35 d籽粒氮素积累量最高，均显著高于济麦22和良星99，表明烟农1212促进了灌浆中后期籽粒对氮素的积累，利于高产。

3.2 不同品种氮素转运特性的差异

小麦对氮素的吸收主要集中在开花前，保证一定的开花前营养器官氮素积累量是小麦高产高效的基础[16]。Zhu等[17]发现，高产型小麦品种开花前营养器官氮素转运量显著高于低产型小麦品种，表明高产小麦品种可促进开花前氮素向籽粒的转运，利于提高产量。氮素收获指数是反映植株氮素从营养器官向籽粒转移的重要指标。本研究表明，氮素收获指数与小麦籽粒产量呈显著正相关，这与前人研究结果一致[18]，烟农1212的氮素收获指数显著高于济麦22和良星99，济麦22和良星99无显著差异。本研究中，开花前营养器官贮藏氮素向籽粒的转运量显著高于开花后氮素积累量，开花期营养器官氮素积累量及其向籽粒的转运量和转运率以烟农1212最高，且显著高于济麦22和良星99，故成熟期籽粒氮素积累量 最高。

3.3 不同品种籽粒产量与氮素利用效率的差异

前人依据籽粒产量筛选出的4个氮高效小麦品种中，临麦4号主要依赖于较高的氮素吸收效率实现氮高效，而泰山28则主要依赖于较高的氮素利用效率实现氮高效，说明不同品种达到氮素高效利用的途径不尽相同[19]。选用产量潜力高的小麦品种是稳定小麦产量和提高氮素利用率的重要途径[20]。Tang等[21]研究得出，具有高产潜力的小麦品种平均产量为9 422 kg·hm-2，相比一般产量潜力品种的平均产量增加了14.3%，其原因主要是通过提高氮素积累量和开花前氮素转运能力来增产。本试验研究得出，产量达到 9 883.5 kg·hm-2的烟农1212与济麦22和良性99相比较，产量分别增加9.3%和14.1%，氮素吸收效率分别增加14.4%和17.6%，具有较高的籽粒产量和氮素吸收效率、氮肥偏生产力和氮素收获指数，是本试验条件下的高产高效型品种。有关不同产量潜力品种根系吸收氮素的差异有待进一步研究。