不同减氮栽培模式对杂交籼稻氮素吸收利用及产量的影响

李 敏，罗德强，蒋明金，江学海，姬广梅，李立江，周维佳

（贵州省农业科学院水稻研究所，贵州贵阳 550006）

水稻是我国最重要的粮食作物[1]，提高水稻单产是保证粮食安全的主要途径，但随着水稻单产持续提高，氮肥施用量也不断攀升，造成水稻生产成本增加、倒伏风险加剧以及生态环境恶化等一系列问题[2-4]，减少水稻氮肥施用量已然十分迫切，但低于水稻品种最适施氮量进行减氮，水稻会出现不同程度的氮素亏缺现象[5-6]，造成减产。鉴于我国人多地少以及始终要把粮食安全放在首位的具体国情[1,7]，水稻减氮条件下仍需保证较高的产量水平，因此，采取合理栽培措施调控减氮后水稻生长发育和产量形成具有重要意义。

减氮条件下物质生产总量变小以及群体颖花量不足是水稻产量降低的主要原因[7-8]。因此目前普遍采取的水稻减氮栽培调控措施是增加移栽密度。较多研究显示，增加移栽密度可有效提高低氮条件下水稻群体生长量[9-15]，一些学者对直播粳稻[12]和机插双季稻[14]进行了不同施氮量和移栽密度的研究，结果显示，合理的减氮增密并未显著降低水稻产量。但也有研究[7,12]指出，增密虽显著提高了水稻各生育时期干物质积累量，但干物质在营养器官分配量较多，向穗部转运率降低，收获指数明显下降，从而限制了产量进一步提升。控水是调节水稻生长的另一重要手段，水稻生长过程存在明显的水肥耦合效应，尤其干湿交替灌溉技术近年在水稻生产中逐渐得到应用[16-24]。相关研究表明，干湿交替灌溉可促进水稻碳水化合物由营养器官向籽粒转运[19,21]，改善弱势粒使灌浆充实[20]，提高收获指数[19]。但采用干湿交替灌溉(控水)与增密共同调控水稻减氮后生长发育及产量形成的研究鲜见报道，干湿交替灌溉可促进水稻碳水化合物向籽粒的转运[18-21]，但对氮素的吸收与转运的研究尚不清楚。本研究选用西南稻区广泛应用的2个杂交籼稻品种，研究了减氮、增密及控水栽培模式对水稻根系生长、氮素吸收利用及产量的调控效应，为水稻减氮高产栽培提供理论依据和实践参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用杂交籼稻品种成优981和宜香优2115，在贵州省农业科学院水稻研究所试验农场 (27°76′N,107°50′E) 进行定位试验，前茬为冬闲田，土壤为黄壤土，耕作层土壤理化性状为有机质13.88 g/kg、全氮1.2 g/kg、碱解氮86.7 mg/kg、速效磷32.8 mg/kg、速效钾87.7 mg/kg，pH为6.22。

2016—2017年进行预备试验，在湿润灌溉条件下，分别设置5个施氮总量(0、150、187.5、225、262.5 kg/hm2)和 3个移栽密度 (16.0×104/hm2、20.0×104/hm2、24.0×104/hm2)，2 个品种均在施氮量187.5 kg/hm2、栽培密度20.0×104/hm2时产量最高，将其作为常规高产栽培的最适施氮量和最佳密度。

2018—2019年在预备试验及前期研究[7]基础上，以常规高产栽培(T0)为对照(湿润灌溉、密度20.0×104/hm2、施氮量187.5 kg/hm2)，设置3个栽培模式处理（表1）：单一减氮 (湿润灌溉，密度不变，仅减氮量10%，记为T1)、增密减氮(湿润灌溉，密度增加到24.0×104/hm2，减氮10%，记为T2)、控水增密减氮(轻干湿交替灌溉，密度24.0×104/hm2，减氮10%，记为T3)，另设氮空白区以测定氮肥利用率，各栽培模式随机区组设计，小区面积9 m2，重复3次，小区间单独作梗隔离，保证单独排灌。

表1 不同减氮栽培模式处理Table 1 The details of the N-reduction cultivation models

采用湿润育秧，拉绳打点人工移栽，单本栽插，T0和T1处理的行株距为30 cm×16.7 cm，T2和T3处理的行株距为30 cm×13.9 cm。湿润灌溉处理为全生育期保持1—2 cm浅水层，中期搁田，收获前一周断水。轻干湿交替灌溉：从移栽至返青建立浅水层1—2 cm；返青至有效分蘖临界叶龄期(N-n，N为水稻主茎总叶片数，n为伸长2 cm左右节间数，下同) 前2个叶龄期 (N-n-2) 进行间隙湿润灌溉；(N-n-1) 叶龄期至 (N-n) 叶龄期进行排水搁田，低限土壤水势为-20 kPa，并保持1个叶龄期；(N-n+1)叶龄期至抽穗后45天进行轻度干湿交替灌溉，低限土壤水势为-10 kPa。用水分张力计监测各小区15—20 cm深处土壤水势，于每天12:00读取水势值，当水势达到预设阈值时即灌1—2 cm浅层水，自然落干后达到预设阈值时再灌水，用水表准确记录灌水量，各处理全生育期平均灌溉用水量见图1。本试验地上方搭建透明玻璃顶棚，保证水稻生长期内不受降雨因素的影响，顶棚高度4.0 m，试验区四周空旷通风。

图1 不同减氮栽培模式下杂交稻生育期灌溉用水量Fig. 1 Irrigation amount of hybrid indica rice during the whole growth stage under different N-reduction cultivation models

氮肥分4次施用，基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥=30∶20∶30∶20，基肥于移栽前施用，分蘖肥于移栽后5天施用，促花肥于倒四叶叶龄期施用，保花肥于倒二叶叶龄期施用；磷肥 (P2O5) 施用总量为112.5 kg/hm2，全部用作基肥；钾肥 (K2O) 施用总量为187.5 kg/hm2，分基肥和拔节肥两次等量施用，病虫草害按高产栽培严格管理。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 根干重及根系α-萘胺(α-NA)氧化量 参考魏海燕等[25]方法，于水稻拔节、抽穗和成熟期对各小区进行根系取样并测定根干重，采用α-NA 氧化法测定根系对α-NA 的氧化量。

1.2.2 根系伤流强度 于水稻拔节、抽穗和成熟期，按每小区平均茎蘖数选取代表性植株 3 穴，于下午6：00时在各茎离地面12 cm处剪去地上部分植株，将预先称重的脱脂棉放于留在田里茎的剪口处，包上塑料薄膜，于第二天早上8：00时取回带有伤流液的脱脂棉球并称重，计算伤流强度。

1.2.3 植株氮素的测定 于拔节、抽穗和成熟期，分别每小区取有代表性植株4穴，105℃杀青，80℃烘至恒重后测定各器官(茎鞘、叶片和穗)及全株的干物质重，植株粉碎后，用半微量凯氏定氮法测定氮素含量。

1.2.4 产量及其构成因素 于成熟期，按照各小区定点标记的30穴，计算平均有效穗数，并选取代表性植株5穴，测定穗粒数、结实率、千粒重，并实收小区产量。

1.3 数据处理与统计分析

使用Microsoft Excel 2007软件进行数据计算和图表绘制，使用SPSS 19.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 根系形态生理特征

2.1.1 根干重 不同减氮栽培模式对水稻根干重有较大影响(图2)。与常规高产栽培(T0)相比，单一减氮栽培(T1)的水稻根干重在各生育时期均有显著降低(P＜0.05)。增密减氮栽培(T2)和控水增密减氮栽培(T3)较T1在拔节期、抽穗期和成熟期的根干重显著增加(P＜0.05)，但与T0处理没有显著差异，T2和T3处理间也没有显著差异。说明减氮必需配合增密才能保持水稻生育中后期较大的群体根系生长量。

图2 不同减氮栽培模式对杂交籼稻根干重的影响Fig. 2 Effects of different N-reduction cultivation models on root dry weight of hybrid indica rice

2.1.2 根系α-NA氧化量 不同减氮栽培模式对水稻根系α-NA氧化量也具有较大影响(图3)。与常规高产栽培(T0)相比，单一减氮栽培(T1)水稻根系α-NA氧化量在拔节期、抽穗期和成熟期均有明显降低(P＜0.05)；增密减氮栽培(T2)较T1在各生育时期的根系α-NA氧化量进一步降低，两品种两年拔节期、抽穗期、成熟期平均分别降低4.14%、4.88%和14.76%。控水增密减氮栽培(T3)较T2在拔节期、抽穗期和成熟期根系α-NA氧化量平均分别提高8.18%、17.06%和54.29% (P＜0.05)，且在成熟期显著高于T0。说明增密、减氮措施降低了根系的α-NA氧化量，而控水有利于保持水稻生育后期较高的根系活力，抵消减氮和增密对水稻根系活力的负效应。

图3 不同减氮栽培模式对杂交籼稻根系α-NA氧化量的影响Fig. 3 Effects of different N-reduction cultivation models on root α-NA oxidation of hybrid indica rice

2.1.3 根系伤流强度 图4显示，与常规高产栽培(T0)相比，单一减氮栽培(T1)的单茎根系伤流强度在有些生育时期有显著降低(P＜0.05)，增密减氮栽培(T2)的单茎根系伤流强度在拔节期、抽穗期和成熟期进一步下降，较T1平均分别降低32.01%、23.49%和24.05%。减氮控水增密栽培(T3)在抽穗期和成熟期的单茎根系伤流强度均高于T1、T2，且2018年在成熟期显著高于T0，表明控水可抵消减氮、增密对根系伤流强度的不利影响，维持生育中后期根系吸收和向地上部运输养分的能力。

图4 不同减氮栽培模式对杂交籼稻单茎根系伤流强度的影响Fig. 4 Effects of different N-reduction cultivation models on root bleed intensity of hybrid indica rice

2.2 氮素吸收利用特征

2.2.1 氮素积累量 图5显示，与常规高产栽培(T0)相比，单一减氮栽培(T1)各生育时期和少数生育阶段的氮素积累量显著降低。增密减氮栽培(T2)较T1显著增加了少数生育时期和少数生育阶段的氮素积累量，拔节期、抽穗期和成熟期平均分别增加14.77%、9.48%和8.87%。控水增密减氮栽培(T3)在拔节期的氮素积累量较T2有所降低，但抽穗至成熟阶段的氮素积累量与T2、T0相当。因此，单一减氮会降低水稻群体的氮素积累量，而增密可以弥补减氮造成的水稻群体氮素积累量降低的不利影响，控水主要提高了水稻生育中后期的氮素积累量。

图5 不同减氮栽培模式对杂交籼稻氮素积累量的影响Fig. 5 Effects of different N-reduction cultivation models on nitrogen accumulation of hybrid indica rice

2.2.2 氮素转运 不同减氮栽培模式对水稻氮素转移特性也具有较大影响(表2)。与常规高产栽培(T0)相比，单一减氮栽培(T1)抽穗期和成熟期茎叶氮素积累量显著降低(P＜0.05)，氮素转运率得到提高。与T1相比，增密减氮栽培(T2)的茎叶氮素积累量显著增加，而氮素转运率两年两品种平均降低8.25%，差异达显著水平(P＜0.05)。与T2相比，控水增密减氮栽培(T3)的茎叶氮素积累量减少，氮素转运量和转运率均不同程度提高，两年两品种平均分别提高3.45%和4.67%。说明增密会降低氮素运转率，而配合控水可以有效促进氮素由营养器官向穗部转运。

表2 不同减氮栽培模式下杂交籼稻茎-鞘叶中氮素的转运量和转运率Table 2 Nitrogen translocation amount and rate in stem-sheath and leaves of hybrid indica rice under different N-reduction cultivation models

2.2.3 氮素分配 不同减氮栽培模式对成熟期水稻氮素分配的影响见图6。与常规高产栽培(T0)相比，单一减氮栽培(T1)降低了成熟期各器官(茎-鞘、叶、穗)的氮素分配量。与T1相比，增密减氮栽培(T2)各器官的群体氮素分配量均有所增加，但是增加了在茎-鞘和叶片中的氮素分配比例，而降低了穗部的氮素分配比例。与T2相比，控水增密减氮栽培(T3)降低了茎-鞘和叶片氮素分配量，而显著增加了穗部的氮素分配量和分配比例。表明单一减氮会降低成熟期群体各器官的氮素分配量，增密虽然增加了全体的氮素分配量但主要增加了在营养器官的分配比例，只有配合控水才能在增加氮素分配量的基础上，提高氮素在穗部的分配比例。

2.2.4 氮肥利用率 表3显示，单一减氮栽培(T1)较T0提高了氮肥生理利用率、氮素籽粒生产效率和氮肥偏生产力，而氮肥吸收利用率和氮肥农学利用率显著降低。增密减氮栽培(T2)较T1的氮肥吸收利用率、氮肥农学利用率和氮肥偏生产力显著提高，与T0的氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率、氮素籽粒生产效率、氮肥农学利用率基本相当，氮肥偏生产力显著高于T0。控水增密减氮栽培(T3)较T2的氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率、氮素籽粒生产效率、氮肥农学利用率和氮肥偏生产力均有不同程度提高。4种栽培模式间，T3具有最高的氮肥吸收利用率、氮肥农学利用率和氮肥偏生产力，说明合理的控水增密模式有利于减氮条件下水稻氮素的高效吸收与利用，促进减氮高产。

图6 不同减氮栽培模式对杂交籼稻氮素分配量及分配比例的影响Fig. 6 Effects of different N-reduction cultivation models on nitrogen distribution of hybrid indica rice

2.3 产量及其构成

表4表明，4种栽培模式的产量表现为T3＞T0＞T2＞T1。与常规高产栽培(T0)相比，单一减氮栽培(T1)的有效穗数和穗粒数显著降低，而结实率和千粒重略有提升，2018年成优981和宜香优2115的产量分别降低8.05%和4.63%，2019年分别降低7.17%和5.38%，平均降低6.37%，差异均达显著水平(P＜0.05)。与T1相比，增密减氮栽培(T2)有效穗数和群体颖花量显著增加，穗粒数、结实率和千粒重总体呈降低趋势，2018年成优981和宜香优2115的产量分别增加7.71%和2.94%，2019年产量分别增加6.01%和3.69%。但T2较T0两品种两年均表现为减产。控水增密减氮栽培(T3)与T2相比，有效穗数有所降低，但两个品种两年的穗粒数、结实率和千粒重均不同程度增加。T3水稻产量较T2提高，其中2018年成优981和宜香优2115的产量分别增加2.74%和4.13%，2019年分别增加3.69%和3.82%，较T0平均提高1.78%。表明增密带来的产量增加不能完全弥补减氮对产量的负效应，需配合控水才能取得较为理想的产量效果。

表4 不同减氮栽培模式对杂交籼稻产量及产量构成因素的影响Table 4 Effects of different N-reduction cultivation models on grain yield and its components of hybrid indica rice

3 讨论

3.1 不同减氮栽培模式对水稻产量的影响

关于减氮后水稻产量变化，大部分研究结果显示为减产[7-8]，也有少量研究报道为增产[4]，结论有所差异的主要原因在于是否基于品种最适施氮量进行减氮[2-3]，以及减氮后是否采取合理的栽培调控措施[7]。本研究基于水稻品种最适施氮量进行等量减氮，3种减氮栽培模式的水稻产量具有较大差异。

与常规高产栽培相比，单一减氮栽培水稻产量显著下降，表现为有效穗数和群体颖花量显著降低，主要原因是各生育时期干物质积累量减少、群体生长量不足[7]，这也与汤国平等[8]报道的低氮条件下水稻的氮素亏缺现象基本一致。说明不采取栽培调控措施的减氮方式将以显著降低水稻产量为代价。本研究观察到，与单一减氮栽培相比，增密减氮栽培和控水增密减氮栽培均能有效提高水稻产量。相关研究表明，合理增加移栽密度有利于增加水稻的有效穗数[13]。吴培等[12]研究认为，适当增密减氮有利于协调改善水稻群体结构，同时水稻产量未出现显著降低；朱相成等[14]研究认为，增密减氮可维持较高的产量水平。本研究结果表明，增密减氮栽培较单一减氮栽培产量增加的主要原因是，通过大幅度提高有效穗数从而增加了群体颖花量。可见，适当增加移栽密度可以弥补减氮后的水稻产量损失。尽管适当增密会一定程度上增加用种成本和移栽成本[14]，但减氮本身能抵消部分增加成本，且随着近年来水稻机械化生产不断发展[9-10,15]，采用机械化栽插和同步深施肥技术，既能有效减少氮肥用量和施肥次数，还能在保证增密的前提下降低人工成本，且有利于水稻生产绿色发展，因此在机械化种植条件下合理的增密减氮栽培技术具有较好的应用前景，但不同区域、不同土壤类型条件下不同品种的增密减氮技术参数有待进一步研究明确。

同时，本研究两年两品种的结果一致，表明增密减氮栽培产量虽较单一减氮栽培显著提高，但始终低于常规高产栽培，原因在于增密减氮栽培虽提高了有效穗数，但每穗粒数、结实率和千粒重均有所降低，这与已有的水稻增密减氮研究结果[12-15]也基本相符，说明合理的增密减氮栽培能在一定程度上实现节氮稳产，但难以实现节氮高产。

控水增密减氮栽培运用了干湿交替灌溉技术，其产量较增密减氮栽培进一步提高。关于干湿交替灌溉对水稻产量的影响[16-18,26-30]前人结论不一，主要原因在于设置的土壤落干程度有所差异，杨建昌等[19]研究指出，土壤耕层15—20 cm处的土壤水势控制在-25 kPa以内，水稻光合作用不会受到明显抑制，褚光等[23]建议将-15 kPa 作为在水稻干湿交替灌溉中土壤落干程度的安全土壤水势指标。本研究将干湿交替灌溉的低限土壤水势设置为-10 kPa，结果表明，与增密减氮栽培相比，控水增密减氮栽培的穗粒数、结实率和千粒重得到协同提升，这与付景等[27]采用干湿交替灌溉对超级稻品种的研究结果基本一致。此外，本研究中控水增密减氮栽培2个品种2年的产量均超过了正常施氮条件下的常规高产栽培，说明适度控水(轻干湿交替灌溉)进一步改善了增密减氮对水稻产量的调控效应。

本试验条件下，与常规高产栽培相比，控水增密减氮栽培实现了节约灌溉用水18.3%、节约氮肥用量10.0%，并提高了水稻产量。在我国水稻生产面临水资源紧张、氮肥用量大、产量仍需持续提高的大背景下[4-5,19]，控水增密减氮栽培能为水稻可持续绿色高产发展提供重要的技术参考。由于该栽培模式运用的轻干湿交替灌溉技术需要使用水分张力计监测土壤水势，对生产实际中推广应用增加了难度，研究明确土壤水势与不同土壤类型的外观形态指标之间的对应关系，有利于其在生产上大面积推广应用。

本研究设置的减氮方式为各时期均衡减氮，施氮时期和施氮比例不变，主要原因是冬闲田条件下稻田年度间土壤肥力变化较小[31]，按照精确施氮技术，保持基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥施氮比例为30∶20∶30∶20，有利于维持各时期水稻氮素需求和供给平衡，塑造较好的群体结构，获得较高产量[2,7]。徐文波[31]在前作为冬闲条件下研究了不同减氮方式对杂交籼稻产量的影响，结果表明，均衡减氮(各时期平均减氮)较基肥减氮、蘖肥减氮、穗肥减氮的产量更高，也说明本试验常规高产栽培各生育时期氮素施用的冗余现象不明显。但在水旱轮作制度下，稻田土壤肥力可能存在较大差异，因此减氮方式有所不同。如龙瑞平等[32]研究认为，在油菜-水稻轮作体系中，稻田土壤肥力显著增加，第一年水稻生育前期不施基蘖肥只施穗肥仍然能实现稳产，第二年则需适当补充基蘖肥氮，以保证水稻稳产。王慧等[33]报道，在湘北双季稻区，前茬种植紫云英翻压还田，氮肥减施常规量40%能够实现早稻稳产，晚稻则有所减产，主要原因是紫云英还田后氮素迅速释放，直接为早稻季提供养分，而晚稻季时养分已基本耗竭。此外，较多研究[3,6,16,31]一致认为，适当减少穗肥施氮量可有效提高稻米食味品质，在优质水稻生产中得到广泛应用。因此，水稻减氮途径应在充分考虑水稻生长的营养需求、土壤肥力变化以及优质丰产生产目标等多种因素基础上科学确定。

3.2 不同减氮栽培模式对水稻氮素吸收利用的影响

单一减氮条件下，水稻各生育时期的根系生长量和氮素积累量显著减少，不能满足高产群体的生长需求，虽然提高了氮肥生理利用率、氮素籽粒生产效率和氮肥偏生产力，但氮肥吸收利用率和氮肥农学利用率显著降低，其产量显著低于常规高产栽培。较多研究显示，合理增加移栽密度有利于增加水稻地上部吸氮量[7,13-14]。本研究结果表明，与单一减氮栽培相比，增密减氮栽培各生育时期的氮素积累量增加，氮肥吸收利用率、氮肥农学利用率和氮肥偏生产力均显著提高，主要原因在于增密后各生育时期具有更大的群体根系生长量，从而增加了根系吸收表面积[24]。本研究还观察到，尽管增密减氮栽培的水稻根系生长量增加，但根系活力有所降低，且抽穗至成熟阶段根系衰亡较快，这可能与较大群体条件下的根系生长冗余、个体生长难以获得充分营养有关[24]，导致抽穗后氮素转运率和氮素在穗部的分配比例显著降低，氮肥生理利用率和氮素籽粒生产效率难以提高，产量低于控水增密减氮栽培和常规高产栽培。相关研究曾经报道，增密减氮后水稻干物质在营养器官滞留较多，而向穗部转运率降低[7]，说明碳水化合物和氮素的积累转运具有密切的相互促进关系，促进碳氮同化物向穗部转运将有利于进一步提升增密减氮条件下水稻产量水平。

控水增密减氮栽培运用了轻干湿交替灌溉技术，与增密减氮栽培相比，其生育中后期具有更大的根系生长量，并能有效提高水稻根系活力，且抽穗至成熟阶段的根系氧化力和根系伤流强度均高于常规高产栽培。张自常等[16]、褚光等[23]也曾观察到，适度干湿交替灌溉可提高水稻结实期根量和根系活力。由于根系既是水分和养分吸收的主要器官[25]，又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所[19]，因此根系形态和生理特性改善对水稻营养吸收及产量形成起到了重要的促进作用。徐国伟等[34]研究认为，轻度干湿交替灌溉能协调水稻根冠生长，提高氮肥利用率。本研究观察到，控水增密减氮栽培在抽穗至成熟阶段的氮素积累量高于其它3种栽培模式，因此能充分满足水稻生育中后期对氮素营养的需求，为水稻高产创造了条件。王维[26]曾观察到，采用适度土壤干旱的方法可以促进碳水化合物向籽粒转运，但能否协同促进营养器官中氮素向籽粒转运还未见进一步研究报道。本研究结果显示，与增密减氮栽培相比，控水增密减氮栽培不仅促进了抽穗至成熟阶段氮素吸收，还提高了抽穗后氮素由营养器官向穗部的转运量和转运率，说明轻干湿交替灌溉有效促进了碳氮同化物向穗部转运。4种栽培模式中，控水增密减氮栽培具有最高的氮肥吸收利用率、氮肥农学利用率和氮肥偏生产力，说明合理的控水增密不仅有效提高了减氮条件下水稻的氮素吸收，也有利于氮素的合理分配与高效利用，最终促进水稻减氮高产。

本试验主要研究了减氮条件下控水、增密对水稻氮素吸收利用及产量的调控效应，其对稻米品质的调控效应有待进一步研究。同时，氮肥施用次数、施用时期、施用比例、施用方法等都会影响水稻氮素吸收利用和产量形成[2,4-6]，尤其是在不同种植制度条件下稻田肥力变化较大[32-33]，因此在减氮条件下如何进一步优化施氮策略也有待深入研究。

4 结论

在较为适宜的施氮量下进一步减少氮肥的施入，会降低根系生长和活力，影响水稻的氮素营养和产量。增密减氮能增加水稻群体根系生长量和氮素积累量，通过提高有效穗数一定程度上弥补水稻减氮后的产量损失，但其生育后期根系活力不强，抽穗后氮素积累量和转运率较低。控水增密减氮栽培在保证较大群体生长量的前提下，显著提高抽穗至成熟阶段水稻根系生理活性，增加抽穗后氮素积累量，并促进氮素向籽粒转运，库容充实度好、氮肥利用率高，促进了水稻减氮高产。