作物疫病的绿色防控措施及其未来发展

李颖 鞠昊伦 宋子诺 施宁雪 顾梓梦 张子辉 刘怡箐 靳晶豪 陈孝仁

摘要：由色菌界（Chromista）卵菌门（Oomycota）疫霉属（ Phytophthora ）真菌侵染引起的作物疫病是一类典型的土传病害，具有发病快、毁灭性强、分布广泛等特点，严重危害多种农作物的正常生长，每年都会给我国农业生产造成重大的经济损失。一直以来，作物疫病的防控以化学农药防治为主，但高毒、高残留的化学农药污染环境，破坏生态平衡并威胁食品安全;且长期施用化学农药也会导致病原菌产生抗药性，因而防治效果不佳。目前，随着我国农作物种植规模不断扩大，农业实现现代化需要“量”和“质”兩方面的可持续性发展，因而如何实现作物疫病的绿色防控是目前农业生产工作中的重中之重。基于近年来国内外采取的作物疫病绿色防控措施及其研究成果，从预报预测技术、抗病品种、农业措施、植物免疫诱抗剂、生物防治、其他防治手段等6个方面概括总结目前作物疫病绿色防控措施的内涵、特点、技术手段及其研究进展，并对防控措施的发展前景进行展望，以期为作物疫病绿色防控措施的进一步发展提供研究方向。

关键词：作物疫病;绿色防控;预测预报技术;抗病品种;农业措施;生物防治;植物免疫诱抗剂

中图分类号： S432  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）07-0018-10

收稿日期：2021-07-09

基金项目：国家自然科学基金（编号：31871907、31671971）;江苏省农业科技自主创新资金[编号：CX（20）3125];广东省植物保护新技术重点实验室开放基金（编号：植重2021-04）;扬州大学优秀青年骨干教师培养对象项目;扬州大学高端人才支持计划（拔尖人才成长计划）。

作者简介：李 颖（2000—），女，江苏扬州人，主要从事园艺作物研究，E-mail：1216770204@qq.com;共同第一作者：鞠昊伦（2000―），女，江苏泰州人，主要从事园艺作物研究，E-mail：23172537422qq.com。

通信作者：陈孝仁，博士，教授，主要从事植物真菌病害研究。E-mail：xrchen@yzu.edu.cn。

我国植物资源丰富，近年来植物潜在资源持续开发，种植业壮大发展，植物病害呈现多发、重发趋势[1]。由色菌界（Chromista）卵菌门（Oomycota）疫霉属（ Phytophthora ）真菌引起的作物疫病，是危害作物生产最严重的病害之一。如爱尔兰饥荒的元凶——马铃薯晚疫病菌致病疫霉（ P. infestans ），严重危害马铃薯主粮的生产;大豆疫霉（ P. sojae ）引起大豆根腐病，威胁着大豆产业的健康发展[2];辣椒疫霉（ P. capsici ）侵染茄科、葫芦科和豆类等上百种农作物，给全世界蔬菜生产造成约10亿美元/年的损失[3]。国内外一直普遍使用化学农药防治作物疫病，但是农药毒性较大，污染环境，且田间长期使用单一农药会导致病原菌产生抗药性，降低防治效果[4-5]。2015年，原农业部制定《到2020年农药使用量零增长的行动方案》，要求实现化学农药减量控害，积极探索“产出高效、产品安全、资源节约、环境友好”的现代化农业发展之路。落实该行动方案的有效途径之一就是开发集成作物疫病的绿色防控措施[6]。目前，作物疫病的绿色防控研究越来越受到人们的重视，但尚无归纳概括我国作物疫病绿色防控措施的文献。为促进人们对作物疫病绿色防控整体情况的了解，本文从预报预测技术、抗病品种、农业措施、植物免疫诱抗剂、生物防治、其他防治手段等6个方面对作物疫病绿色防控措施展开论述，对其未来发展进行展望并提出建议。

1 作物疫病绿色防控措施

1.1 预测预报技术

作物疫病的防控不仅需要病害出现后采取“被动治理”措施，还需要在症状出现前采取“主动防御”措施。因此，建立准确的作物疫病预测预报体系，既可以降低产量损失，又有利于完成化学农药“双减”任务。

1.1.1 疫情信息的收集技术

建立作物疫病预测预报体系首先需要收集气象环境条件、田间作物疫病症状等信息。目前，疫情信息收集技术主要有遥感技术（RS）、地理信息系统（GIS）、“3S”技术等[7]。遥感技术通过处理作物辐射或反射的电磁波来提供被测作物的相关信息[8]。Zhang等利用高光谱遥感监测番茄晚疫病，以加强病害管理的精确性[9]。“3S”技术集遥感（RS）、地理信息体系（GIS）和全球定位体系（GPS）为一体，基于“3S”技术的智慧农业，在评估作物产量、检测植株长势、预报气象和病虫害、精准施肥灌溉等方面有着广泛应用[10]。

1.1.2 预测预报模型的应用

1.1.2.1 环境因子预测预报模型

作物疫病通常与环境因子（温度、湿度等）密切相关，通过采集和分析各种环境参数预测预报作物疫病的发生，从而及时准确地采取防治措施。目前，国际上开发出很多模型应用于马铃薯晚疫病预测预报。如Bourke根据爱尔兰温带气候条件开发的模型，可提前1周预报发病条件到来的时间，同时建议最适的施药气候条件[11]。丹麦NegFry模型可以预报马铃薯晚疫病发生的可能性以及关键的施药时间[12]，该模型已应用于丹麦、瑞典等多个欧洲地区[11]。国内也建立起针对马铃薯晚疫病的监测预警平台。如由公益性行业（农业）科研专项“马铃薯旱作节水栽培技术研究与集成示范”（编号为nyhyzx07-006）支持，河北农业大学植物保护学院植物病害流行与综合防治实验室、信息科学与技术学院和网络中心共同建设完成的马铃薯晚疫病监测预警系统（lateblight-China） （http：//www.china-blight.net/index_ditu.php），包括2008—2015年以及2017年的预警简报信息，但现已处于缺少维护的状态。目前，全国农业技术推广服务中心建设的中国马铃薯晚疫病监测预警系统（http：//www.chinablight.org/china），是当下使用最广泛的马铃薯晚疫病监测系统，设有“预警监测”“科学防控”以及“侵染热力图”3个模块，并提供站点、县（市、区）等状态查询服务。

预测预报系统涉及的因子复杂多样，除温湿度、降水量外，还须要考虑地形海拔、品种抗性、种植形式、播种方法等多种因素[13]。我国气候多样、种植模式差异大，需要根据地区的具体情况建立不同的预测预报模型。

1.1.2.2 统计回归预测预报模型

通过对自变量（气象因子）和因变量（疫病发生规律）的相关分析，建立统计回归预测模型。惠祥海等通过对山东省邹城市设施大棚辣椒的观察测定，筛选光照为关键预报因子，建立预测模型，可通过上一年12月光照情况预测次年的辣椒疫病发生程度[14]。杜中芳等也利用此原理，成功对山东省微山县番茄晚疫病发生情况进行预报[15]。然而，有些疫病影响因子复杂多样，难以满足模型的互不相关性、平稳性和正态分布性等基本假定，统计回归预测预报仍存在一定局限性[16]。

1.1.2.3 信息技术预测预报模型

李梅采用高光谱成像技术，测定马铃薯晚疫病为害叶片中叶绿素含量（以SPAD值计）、过氧化氢酶（CAT）活性和过氧化物酶（POD）活性，发现基于全光谱的F-DA模型和特征波长的SPA+F-DA模型预测效果最优[17]。Lees等采用实时荧光定量PCR （quantitative real-time pcr）和环介导等温扩增技术（loop-mediated isothermal amplification，LAMP）检测空气中马铃薯晚疫病菌的孢子囊，可增强对田间马铃薯晚疫病病情的预测[18]。

1.2 抗病品种

1.2.1 传统育种

使用抗病品种是防治作物疫病最经济有效的途径之一。抗病育种工作重在选育优良的抗病材料与选择合适的育种方法、技术两方面[19]。何烈干等发现，多个大豆品种抗大豆疫霉侵染[20];野生番茄是抗番茄晚疫病菌（ P. infestans ）種质资源的主要来源[21]。李国花等筛选鉴定出对番茄晚疫病、早疫病（ Alternaria solani）和叶霉病（Cladosporium fulvum ）综合抗性表现中等的16种番茄材料，可用作多抗番茄种质资源[22]。然而，由于大多数抗病品种的风味、形态等品质较差，所以需要适合的育种手段将抗病性和优良品质整合到1个品种中。

目前的育种方法和技术有选择法、回交法、多系杂交法、杂种优势育种、原生质体融合和基因工程等。如杂交品种真糯烧烤茄不仅抗绵疫病（ P. nicotianae ），且肉质软糯，经济价值高[23];利用秋水仙素诱导非洲菊外殖体，获得抗隐地疫霉（ P. cryptogea ）的新品种——非洲菊四倍体，其耐冷性强，形态更佳[24]。

近年来，分子标记技术已成为抗病育种的重要辅助手段。与传统育种方法相比，分子标记技术能在DNA水平上准确、快速鉴定抗病基因位点[25]，该技术已经广泛应用于作物育种中。如Lefebvre等利用分子标记定位发现1个抗辣椒疫霉菌的主效QTL （quantitative trait locus）位点位于辣椒5号染色体上[26];Ping等利用此技术定位到大豆7号染色体上抗大豆疫霉的Rps11基因，发现1个与Rps11紧密连锁的简单重复序列（simple sequence repeat，SSR）标记，可辅助选择来培育抗性品种[27]。目前，国外科研机构和公司的分子标记研究水平整体高于国内，我国应该致力于研发分子标记技术以用于抗病育种[28]。

1.2.2 基因工程

基因工程是根据人们需求修饰改造某遗传物质，并将其导入生物的基因组中，从而定向改造该生物的遗传性状[29]。近年来，基因工程技术以其目标明确、育种周期短等优点逐渐应用于抗病育种。

目前，周倩等发现了许多与作物抗病相关的基因和病原物无毒基因，为作物抗病育种提供了物质基础[30]。如转SoCYP85A1基因株系对烟草疫霉（ P. nicotianae ）的抗性较野生株系强[31]，来自野生马铃薯的抗性基因 RB 对致病疫霉和辣椒疫霉都表现出一定程度的抗性[32]。然而，Barchenger等发现转基因株系往往不能自花授粉或异花授粉，所以难以保持优良基因[33-34]。利用基因工程育种，有望获得抗病、高产的优良品种，但其技术难度大，且转基因新品种是否对人类健康和生态环境造成影响也是需要思考的问题[35]。

1.3 农业措施

1.3.1 栽培技术

1.3.1.1 调整播种期

作物栽培可以适当早播、晚播或者与疫病流行高峰期错开播种。黄曼华等认为，将番茄生长衰弱期和挂果期与晚疫病发生流行高峰期错开，可增强番茄植株的生长势和抗病性[36]。但莫纯碧等认为，马铃薯若提前播种，低温导致植株生长不正常;若推后播种，高温导致减产[37]。因此，以当地长期经验总结的最佳播种期为宜，既提高产量又减少疫病发生。此外，选用无菌种子、苗木或无性器官作为播种或繁殖材料，也能有效预防作物疫病发生。

1.3.1.2 嫁接

嫁接抗病砧木不仅能增强作物的抗病性，还能增强作物的抗逆性、改善作物品质[38-39]。目前，抗病砧木嫁接已广泛应用于水果、蔬菜等多种作物[40-42]。如选用黑籽南瓜或圆瓠瓜作为砧木时，黄瓜嫁接苗成活率高，对黄瓜疫霉菌（ P. meloins ）和黄瓜枯萎病菌（ Fusarium oxysporum  f. sp.  cucumerinum ）都有抗性，且产量高、品质佳[43]。目前，生产上抗病砧木嫁接是防治黄瓜疫病等土传病害的常用方法[44]。

1.3.1.3 合理轮作、间作、套作

长期连作会使土壤微生物结构失衡，导致植物易受疫霉菌的侵害[45-46]，目前已报道多种不同种植形式（轮作、间作和套作）能够有效降低疫霉菌在土壤中的繁殖与积累[47]。如葱蒜类植物与辣椒轮作可以明显抑制辣椒疫病的发生[48];辣椒和玉米间作可以在一定程度上控制辣椒疫霉菌在作物间传播[49];马铃薯与豆类、玉米等间作或套作可有效减轻马铃薯早、晚疫病的发生程度[50]。合理的轮作、间作、套作导致疫霉菌无法找到合适的寄主，作物疫病的发生自然会减轻。

1.3.1.4 枝条修剪

枝条修剪是调整树体结构、改善树冠光照条件、保持树势健壮的重要园艺技术手段[51]。以蜜柚为例，结合疏花疏果，采取疏梢等措施，提高果园的通风透光性;适度修剪植株下层的隐蔽枝和下垂枝，抬高树体中下部果实，避免果实着地或雨水飞溅到果实上传播病菌，从而有效防治蜜柚褐腐疫霉病（ P. citrophthora ）[52]。此外，也要及时剪去病弱枝，集中销毁，从而减少菌源[53]。

1.3.1.5 田间管理

垄作栽培，合理密植。垄作栽培可使土壤透气性好，高垄有利于排水防涝，避免根系积水引起疫霉菌游动孢子传播扩散[47]。合理密植对于茄果类作物至关重要，特别是番茄、黄瓜等作物要及时搭架绑蔓，并修剪多余侧枝和下部老叶病叶[54-55]。

选用无滴地膜覆盖既可以保持土壤水分，又可以防止土壤中病菌飞溅传播到植株上[56]。此外，清理田园，及时中耕、除草，尤其是在疫病流行年间，适当提前杀秧，可减少和病株的接触，减少侵染源[50，55，57-58]。

1.3.2 农业管理手段

1.3.2.1 土壤处理

用太阳能消毒翻耕，能杀灭土壤中的疫霉菌，且处理时间越长，效果越佳[59]。將草石灰沟施在土壤中也能有效杀灭疫霉菌，减少病害的发生。此外，淹水处理带病土壤来抑制土传病害也是一种常见的农艺措施，但在不同温度下防控效果不同。侯宗海等认为，淹水处理会明显减少土壤中辣椒疫霉的数量，这种抑制效果在35 ℃/30 ℃的温度下更加明显[60]。

1.3.2.2 肥水管理

平衡施肥，不偏施氮肥，增施硅肥、钾肥、钙肥，可保持植株健壮[55-56]。如增施钾肥可增厚番茄叶片、粗壮茎秆，从而减少番茄晚疫病的发生[61];施用经过腐熟的有机肥料，可降低病原密度[56]。陈夕军等认为，在辣椒的育苗基质中添加通气性强、富含有益菌的蚯蚓粪，可有效防治辣椒疫病[59]。同时，合理浇水能够平衡植物营养生长与生殖生长，对增强植株抗病性至关重要[62]。忌大水漫灌，可采用滴灌、喷灌和渗灌等灌溉方式，降低疫霉菌随灌溉水传播的概率[63]。Filho认为，与频繁浇水相比，减少浇水次数可以降低发病率，且将滴灌发射器放置在远离植物茎的地方可以减少辣椒疫病的发生[64]。

1.3.2.3 温湿调控

温度和湿度是影响作物疫病发生的重要因素，大多数作物疫病易在15～25 ℃条件下发生发展。如23 ℃是导致苹果果腐病恶疫霉（ P. cactorum ）生长的最适温度[65]。湿度主要与灌水方式和通风管理有关，地膜覆盖结合膜下滴灌可降低田间湿度;适当通风、揭膜有利于降低棚内湿度[47，61]。此外，覆盖草苫、防水纸被、作物秸秆等可增温保墒，设置防寒沟、放置水袋、人工加温（火炉、暖气）可有效调节设施内的温度，使用蒸腾抑制剂可减少植株水分散失[66-68]，从而提高作物生长势，减轻疫病的发生。现在许多日光温室、塑料大棚等园艺设施场所都配备了高科技的温湿度调控设备，能够更加精确地管理和调控温湿度。

1.4 植物免疫诱抗剂

植物免疫诱抗剂，别称植物免疫激发子或植物疫苗，虽不直接杀死病原菌，但是可诱导植物产生抗病性[69]。生物来源的诱抗剂主要包括寡糖、多肽、蛋白质、脂质等[70];非生物来源的诱抗剂包括无机盐物质（如氯化汞、硫酸铜）以及合成的植物防御激发子（如磺胺类、茉莉酸类似物）[71-73]。

1.4.1 生物源诱抗剂

1.4.1.1 寡糖类

寡糖类激发子主要包括壳寡糖、几丁质、海藻糖、海带多糖等[69]，大多安全无毒、环境友好，不仅可以诱导作物抗病，还可以提高作物抗逆性、产量和品质等[72，74]。其中，壳寡糖主要来源于甲壳动物外壳，具有原料广泛、易降解等特点，能诱导植物产生活性氧和抗菌水解酶[75]。雷菲等认为，叶面喷施450 mg/L壳寡糖可有效防治樱桃番茄晚疫病[76]。另外，氨基寡糖素是 D-氨基葡萄糖经β -1，4糖苷键连接形成的低聚糖，可由几丁质降解成的壳聚糖再降解产生[77]。其能够诱导荔枝提高防御酶活性，降低过氧化物含量，从而增强荔枝对霜疫霉（ Peronophythora litchii ）的抗性[78];且其对黄瓜疫病和辣椒疫病的防治效果也均能达到70%以上[79-80]。

目前，国内外关于寡糖类植物免疫诱抗剂的开发已获得重要进展。中国科学院大连化学物理研究所研制出多个寡糖类植物免疫诱抗剂及复配制剂，并提出“糖链植物疫苗”概念，这是国内领先的寡糖制备和产品开发科研机构[81-82]。近年，中国台湾的利统股份有限公司也开发出一种新型壳聚糖制剂Kadozan，其活性成分为2%食品级壳聚糖，可有效防治荔枝霜疫霉[83]。

1.4.1.2 蛋白多肽类

多肽是 α -氨基酸以肽键连接形成的化合物，也是蛋白质水解的中间产物，具有抵御潜在病原物能力的多肽主要分为2类，即由细菌产生的非核糖体合成肽和从生物体中提取的核糖体合成肽[84-86]。如Colombo等采用酵母双杂交法，以葡萄霜霉病菌（ Plasmopara viticola ）纤维素合成酶2为靶标，筛选出的八肽NoPv1能够有效抑制葡萄霜霉菌、马铃薯和番茄晚疫病菌的生长[87]。

此外，植物免疫蛋白质也具有良好的抗病、增产、抗冻和改良品质的作用[88]，已经有多个蛋白质被开发成新型生物农药。1992年，Wei等从梨火疫病菌（ Erwinia amylovory ）中分离出Harpin（Ea）蛋白质[89]，其可以诱导植物产生系统抗性并刺激植物生长发育[90]。后来，康奈尔大学将其开发成生物农药Messager[91]，应用于多种作物，具有抗病增产等效果[92-93]。Yan等认为，内质网定位蛋白质GmDAD1、非特异性脂质转移蛋白质StLTP10、细胞壁降解酶BcGs1等多个植物免疫蛋白质都可以诱导作物产生抗病性[94-96]。贾秀领等从极细链格孢菌（ Alternaria tenuissima ）中分离纯化出高活性蛋白质，并添加氨基寡糖素，制成世界上第1个植物免疫蛋白质生物农药——6%寡糖·链蛋白质可湿性粉剂（阿泰灵）。该产品能提高植物的免疫力、促进其生长发育，且性能稳定，无毒无残留，应用广泛[97]。

1.4.2 非生物源诱抗剂

目前，关于非生物源诱抗剂的报道较少。如铜离子能够激活植物体内乙烯的合成以抑制脱落酸的合成，从而增强对马铃薯晚疫病的抗性[98]。Govers等认为，0.2 mg/L硫酸銅溶液能够降低双生疫霉（ P. gemini  sp. nov.）和海生疫霉属（ Halophytophthora  gen. nov.）真菌对大叶藻种子的侵染，抑制率高达86%[99]。此外，外源茉莉酸作为非生物源诱抗剂，可以增强马铃薯叶片中抗性相关酶的活性，提高马铃薯对马铃薯晚疫病的抗性[100]。

与化学农药相比，植物免疫诱抗剂具有明显优势：无毒无害无残留，绿色环保;诱导抗性效果显著，持续时间长、作用谱广;长期使用不易使病原菌产生抗药性;对非病原微生物无影响，有利于生态平衡等[69]。且植物免疫诱抗剂能激活植物体内的代谢调控系统，还可以促进植物生长、提高产量[101]。所以，植物免疫诱抗剂是国内外生物农药创新的一个热点研究方向，具有广阔的发展前景。当然，目前高效的植物免疫诱抗剂种类少，田间试验的防治效果尚不如化学农药，具体作用机制尚不清楚，还需深入研究[74]。

1.5 生物防治

1.5.1 生防菌

1.5.1.1 细菌

内生细菌在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物各种组织和器官中，可为植物提供有效的保护，已经成为农业有益微生物的重要来源，鉴定出的种类多属于芽孢杆菌属（ Bacillus）、假单胞杆菌属（Pseudomonas ）等[102-103]。马家新认为，属于芽孢杆菌的大豆内生细菌10号和19号菌株对大豆疫霉的抑制率分别是84%和83%[104]。目前，芽孢杆菌属已经被广泛开发成生防细菌制剂。如美国Agraquest公司利用枯草芽孢杆菌（ Bacillus subtilis ） QST 2808菌株研发出抗作物疫病的活菌制剂Sonata水剂（AS）[105]。

同时，生长于植物根围、叶围、土壤中的细菌也被用于作物疫病防控因子。如可可树根际中存在抗棕榈疫霉（ P. palmivora）的绿针假单胞菌（Pseudomonas chlororaphis ）[106];马铃薯土壤基质中存在能显著降低马铃薯晚疫病危害程度的枯草芽孢杆菌30B-B6菌株[107];Singh等利用拟南芥研究发现，植物叶围细菌对叶部病原真菌的生长具有抑制作用[108]。

1.5.1.2 真菌

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizae fungi，AMF）是一类可以与大多数植物根系构成互惠共生体的真菌，AMF之一的根内球囊霉（ Rhizophagus intraradices ）对辣椒疫病的防治效果达到54%[109]。此外，绿色木霉（ Trichoderma viride ）微生物菌剂可以降低塑料大棚番茄晚疫病的发病率[110];Kang等首次发现爪哇棒束孢（ Isaria javanica ）的分离株具有双重生物防治能力，既能抑制病原真菌辣椒疫霉和胶孢炭疽菌（ Colletotrichum gloeosporioides ），又可以防治辣椒蚜虫[111]。目前，生防真菌商品化制剂主要是哈茨木霉（ Trichoderma harzianum ）的一些菌株，如以色列开发的哈茨木霉菌T-39菌株为主要成分的生防制剂Trichodex[112]。

1.5.1.3 放线菌

放线菌是重要的抗生素生产菌，目前多种放线菌已经被开发成生防菌[105]。尹敬芳等认为，从药用植物中分离出的阿南德氏链霉菌（ Streptomyces anandii ）能产生有抑菌效果的挥发性气体，其发酵液和抑菌活性物质粗提液能够抑制辣椒疫霉菌丝生长和游动孢子萌发[113]。此外，天蓝色链霉菌（ S. coelicolor ）发酵滤液处理可导致大豆疫霉菌丝分枝增多、扭曲、变短，游动孢子不同程度地萎缩，可用于防治大豆根腐病[114]。

1.5.2 抗生素和抗菌代谢物

1.5.2.1 抗生素

抗生素是由微生物或高等动植物产生的一类代谢产物。Lawrence等经筛选鉴定发现，金霉素、巴龙霉素对2种疫霉——无节疫霉（ P. agathidicida）和樟疫霉（P. cinnamomi ）的菌丝生长具有抑制效果[115];Kim等从黎巴嫩链霉菌（ S. libani ）的发酵液中分离出对辣椒疫霉菌有较强抑制作用的抗生素As1A[116]。此外，我国自主研发了广谱抗生素——万隆霉素，其对黄瓜疫病菌游动孢子和菌丝体的有氧呼吸有较强的抑制作用[117]。目前，我国利用的农用抗生素大多是仿制品，需要不断研究开发具备自主知识产权的产品。

1.5.2.2 抗菌代谢物

植物或微生物分泌出的多种生物活性化合物具有广的抑菌谱，对多种病原菌表现出显著的抑制作用。多数木霉（ Trichoderma  spp.）菌株能产生抑菌活性物质——抗菌肽（peptaibols），可与细胞壁降解酶协同作用，抑制多种植物病原菌[118]。如绿色木霉菌菌株TG050609分泌的次生代谢物质导致烟草疫霉的菌丝生长不规则、破碎甚至溶解[119];链霉菌属（ Streptomyces  spp.） 放线菌A217的代谢产物对辣椒疫病的防治效果较好[120];由多种植物（如洋葱、水稻和苹果等）或微生物[如芽孢杆菌属、八叠球菌属（ Sporosarcina ）等]产生的抗菌次级代谢产物苯并噻唑（benzothiazole）能够诱导细胞凋亡，可用于抑制辣椒疫霉[121]。

1.5.3 提取物

1.5.3.1 植物提取物

利用植物中多样天然抗性成分开发新型杀菌剂已成为创制农药的重要途径[22]，这类杀菌剂具有易分解、对环境影响小、难以产生抗药性等优点，现已成为农药研发的热点之一[123]。如七叶皂苷是一种重要的植物衍生天然产物，能够抑制辣椒疫霉的游动孢子[124];25%山苍子油水乳剂的1 500、1 800倍稀释液对马铃薯晚疫病菌菌丝生长的抑制率分别达到98.2%、94.6%，田间防效达75.00%[125];用5 mg/L丁香、黄连、细辛提取物处理荔枝霜疫霉（ P. litchii ），7 d后的抑菌率达100%[126]。当然，不同植物提取物抑菌效果受温度和pH值的影响显著[127]，这是在实际应用过程中需要注意的问题。

1.5.3.2 菌类提取物

目前，利用真菌、细菌和放线菌等生物的提取物开发出一些针对疫霉菌的生物防治制剂已成为人们的主要研究方向[128-130]。Kang等认为，香菇水提取物对辣椒疫病的抑制率达65%[131]，哈茨木霉菌（ T. harzianum ）菌株T28的提取物乙酸乙酯可防治马铃薯晚疫病[132]。蒋继志等利用丛梗孢酵母（ Moniliella pollinis ） M102菌株、禾谷镰刀菌（ F. graminearum ） F32菌株和木霉菌（ Trichoderma  spp.） Wf3菌株的胞壁提取物处理马铃薯块茎，发现晚疫病的病情指数均显著低于对照[133]。

1.6 其他防治手段

1.6.1 光电场处理

于红梅等发现，大豆疫霉菌经紫外线照射后，其存活率、生长速率、产孢能力、同宗配合能力、致病性等都发生了减弱现象[134]。因此，温室大棚内可利用紫外线消毒，杀灭棚内疫霉菌。此外，空间电场技术也可用于防治作物疫病。电晕放电致空气电离可以杀灭疫霉菌，产生的高能带电粒子和空气泄漏电流具有杀菌作用[135]。

1.6.2 营养元素

硅、锰、锌、磷等是植物生长所必需的营养元素，合理施用不仅有助于植物生长发育，还能够增强作物的抗性。Rasoolizadeh等认为，硅盐对大豆疫霉有抑制作用[136];锰盐和锌盐通过抑制csn4和csn7基因的表达影响烟草疫霉游动孢子囊中抗氧化酶活性（进一步导致脂质过氧化），从而显著降低烟草疫霉游动孢子囊的产生、释放和游动孢子的萌发[137]。此外，亚磷酸盐作为缓效磷肥，可以促进植物的光合作用，加快植物生长。19世纪80年代，人们发现它可以用来防治疫霉引起的作物疫病。林敏认为，亚磷酸盐对疫霉菌菌丝和游动孢子都有明显的抑制作用，可以用来防治马铃薯晚疫病和辣椒疫病[138] 。Gilardi等也发现，亚磷酸钾能显著抑制辣椒疫霉引起的西葫芦茎腐病，防治效果达62%～94%[139]。

1.6.3 塔格糖

塔格糖是一种天然酮己糖，存在于苹果、橘子和牛奶等物质中，对人类健康没有负面影响。Chahed等认为，塔格糖通过改变疫霉的线粒体超微结构，抑制疫霉径向生长，用于防治番茄和马铃薯晚疫病、黄瓜霜霉病（ Pseudoperonospora cubensis ）等重要作物病害[140]。

2 綠色防控技术的应用前景

2.1 强化“预防为主，综合防治”植保方针

作物疫病绿色防控是一个综合工作体系，必须严格落实我国“预防为主，综合防治”的植保方针。必须加强病害的预测预报力度，从源头上加强投入控制，深化植物保险政策研究，将所有先进的植物保护技术纳入作物栽培和管理的全过程，减少化学农药的使用。

2.2 大力推广绿色杀菌剂

落实国家的“双减”要求，选择高效、低毒、低残留的环境友好型杀菌剂;科学使用杀菌剂，包括适当的使用时间和用量;采用新型施药器械，可以提高药液雾化效果，减少杀菌剂用量，提高杀菌剂的效果。如“翠贝”是一种新型有机杀菌剂，作用于细胞色素复合物，以阻断病菌线粒体呼吸链的电子传递过程，可用作铲除剂抑制疫霉菌游动孢子侵入，也可用作治疗剂来防控果蔬疫病[141]。

2.3 推广转基因抗病新品种

在遵守国家相关法规的前提下，通过基因工程技术，将抗病基因导入植物体内以提高植物的抗病能力，这是现阶段以及未来的研究方向。同时，相关生物育种重大科技项目如果能够加快启动实施，建设高通量、规模化表型及基因型鉴定平台，发掘携带抗病基因的种质资源材料，定向改良并创制高产、优质、抗病的新品种。依托于基因工程技术，不仅能够产生有效减轻疫病危害的作物新品种，还能有效规避化学防治等防治手段可能带来的生态威胁等问题[142]。

2.4 大力推广绿色防控技术的综合应用

筛选一批绿色防控综合模式，构建由以菌治菌、农业控制、高活性新型农药组成的防控工具箱，由生态控制、轮作倒茬、生物防治等组成的防控技术网，从而达到化学农药“双减”、作物疫病绿色防控的最终目的[143]。如防治甘蓝霜霉病，首先选用抗病品种;其次要合理轮作，采取水旱轮作、寄主作物与非寄主作物轮作或间套作等方式;用2种或多种作用方式和机制不同的药剂混合使用，且混配药剂也要在使用一段时期后适时更换，以控制药剂抗性发展的速度。这一系列综合防治措施配套使用可以有效减轻作物疫病的危害和化学农药对环境的污染[144]。

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