低温下磁性载体强化MBBR硝化性能及微生物群落分析

敬双怡，刘超，蔡怡婷，李卫平，于玲红，侯娜

（内蒙古科技大学能源与环境学院，内蒙 古包头 014010）

目前，我国污水处理厂的核心工艺普遍为生物处理工艺，冬季低温（≤15℃）将抑制生物反应器内硝化菌的活性，影响硝化过程并限制系统的脱氮量。硝化细菌属于自养菌，世代周期较长，对温度变化较为敏感，其适宜的生长温度在20～35℃之间。已有研究表明，传统活性污泥法在低于10℃时其硝化速率急剧下降，在低于2～5℃时其硝化作用基本停止。而移动床生物膜反应器（MBBR）中的生物膜附着生长在载体表面，可满足世代周期较长微生物的生长，从而提高系统内硝化菌的含量。故MBBR工艺相对于活性污泥工艺在低温下具有更强的硝化性能，被广泛应用于强化低温污水处理中。但是，低温仍是影响MBBR工艺硝化性能的重要环境因子。李韧等研究了硝化生物膜对低温的适应特性，发现MBBR生物膜在10℃的氨氧化活性和亚硝酸盐氧化活性分别为20℃时的55%和56%。因此，研究低温下如何提高MBBR工艺的硝化性能具有非常重要的意义。

近年来有研究表明，一定强度的磁场可以强化生物处理工艺的污染物去除效果。在合适的强度范围内，磁场能促进微生物对氧的利用率、增强细胞膜的通透性、提高微生物的生长代谢及其酶活性。Niu 等研究发现低温下20～40mT 的静态磁场可以增强活性污泥的活性，提高活性污泥的耐寒性。此外，适当的磁场可以提高生物处理系统内硝化菌的丰度和活性，增强系统的硝化能力。然而，现有研究多采用外加磁铁或投加磁粉来进行强化，难以实现工业化规模应用。悬浮载体是MBBR工艺的核心，其性能（亲水性、亲电性等）直接影响生物膜的生长代谢。市场上的悬浮载体通常由聚乙烯或聚氨酯泡沫等高分子材料制成。许多研究者通过对商用载体进行功能型设计，制备出性能更优的新型悬浮载体。例如，Jing 等制备了一种斜发沸石复合型载体，相较于普通载体，该载体生物膜中丰度提高了4.51%，强化了系统的硝化性能。将一定量磁粉混掺入悬浮载体中可以克服其他磁场强化技术的不足，但目前有关磁性载体在MBBR中的性能研究相对较少，且缺乏有关低温下磁性载体强化MBBR处理效果的深入研究。

鉴于此，本研究通过在常温（22℃±1℃）下启动MBBR 并逐渐降温至9℃±1℃稳定运行，对比分析了投加商用载体和磁性载体的两个反应器在低温下的污染物去除性能、生物膜生长特性，同时利用高通量测序对两种载体上微生物群落结构及硝化菌属进行了分析，从而探究低温下磁性载体强化MBBR硝化性能的作用机理，为其在低温污水处理中的应用提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验装置和载体

本试验设置了2个相同的MBBR反应器并列运行。反应器材质由有机玻璃制成，反应器主体为直径30cm、高度70cm 的圆柱体，有效容积为46L。R1反应器投加商用载体，R2反应器投加磁性载体，载体填充率均为25%。反应器底部安装曝气盘，采用空气压缩机进行曝气，由阀门控制曝气量进而调节反应器中溶解氧（DO）。进水流量由蠕动泵控制。

R1 采用的商用载体，其形状为白色柱体，直径2.5cm，高度1.0cm；R2 采用的自制磁性载体，是由聚乙烯、钕铁硼磁粉（NdFeB）和聚季铵盐-10（PQAS-10）等共混制成，其形状为黑色柱体，直径2.5cm，高度1.0cm。两种载体的外观如图1所示。两种悬浮载体的表面性能如表1所示。

图1 两种悬浮载体

表1 不同悬浮载体的表面性能

1.2 试验用水和接种污泥

试验用水采用人工配制的模拟生活污水，通过分别添加葡萄糖（CHO）、氯化铵（NHCl）、磷酸二氢钾（KHPO）维持进水化学需氧量（COD）为300～388mg/L、NH-N 为20～30mg/L、TP 为4.0～4.5mg/L。添加NaHCO提供足够的碱度，保证反应器内硝化反应不受pH 抑制作用的影响。并加入微量元素营养液，1L配水加入1mL微量元素。接种污泥为包头市某污水厂曝气池中的活性污泥，其混合液悬浮固体浓度（MLSS）约为6800mg/L。

1.3 运行方案

两个反应器除了投加不同载体外，其他运行条件完全相同，即采用连续流运行方式，试验期间控制反应器DO 浓度为4.5～5.0mg/L，pH 为7.5～8.0。试验阶段分为三个阶段：第一阶段为常温启动阶段，此阶段水温为22℃±1℃，水力停留时间（HRT）为6h，采用快速排泥法进行挂膜启动，先将接种污泥和载体在污水中闷曝48h，随后连续进出水培养生物膜，悬浮污泥随水流排出后不再添加接种污泥，直至污染物去除率稳定；第二阶段为低温调试阶段，此阶段水温为14℃±1℃，HRT 为6h；第三阶段为低温运行阶段（0～60 天），此阶段水温为14℃±1℃（0～19天）、9℃±1℃（20～60天），对应的HRT 分别为8h、10.5h。其中，第二、第三阶段在秋冬季进行，通过控制室温保证水温能够满足试验要求。本文主要对第三阶段进行分析，定期对进水、出水水样进行水质检测，取52 天后反应器中载体进行生物膜硝化活性、胞外聚合物（EPS）成分和含量的测定以及16S rDNA高通量测序。

1.4 分析方法

1.4.1 常规指标

本试验中COD、NH-N、NO-N根据国标法进行测定，其中COD采用重铬酸钾法测定，NH-N采用纳氏试剂分光光度法测定，NO-N采用-(1-萘基)-乙二胺分光光度法测定。MLSS 采用重量法测定，测定前通过超声振荡脱落生物膜。温度、DO和pH采用Multy 8330便携式水质分析仪（法国PONSEL公司）检测。通过控制曝气量调节反应器内的DO，使其稳定在4.5～5.0 mg/L。生物膜形貌采用扫描电镜（SEM）（GAIA 3 XMN，捷克TESCAN公司）观察，样品预处理步骤见文献[17]。

1.4.2 硝化活性

硝化活性采用比氨氧化活性（SAUR）和比亚硝酸盐氧化活性（SNUR）表征，测定方法为：在反应器中取若干个载体，投加到内置曝气头的锥形瓶中，再分别加入初始浓度为30mg/L 的NH-N 溶液或NO-N 溶液。温度控制在10℃，充分曝气并每隔10min取样，测定水样中的氨氮或亚硝态氮浓度，最后测定MLSS。根据氨氮或亚硝态氮浓度随时间变化曲线的斜率和MLSS，分别计算出SAUR和SNUR。

1.4.3 胞外聚合物含量

EPS 采用文献[18]提供的方法进行分层提取，其中TB-EPS采用加热法提取。多糖含量采用蒽酮法测定，蛋白质含量采用Folin-酚法测定，并将两者之和作为EPS总量。

1.5 高通量测序

取若干个载体放入烧杯中，加入50mL 去离子水，利用超声振荡将载体上生物膜脱落后，将样品置于-80℃的干冰中送至上海美吉生物科技公司。采用OMEGA 的Soil DNA Isolation Kit 试剂盒提取生物膜样品总DNA，利用NanoDrop2000 检测DNA 纯度和浓度，同时利用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA 的完整性。以DNA 样品作为模板，选用细菌 16S rDNA V3-V4 区引物 338F（5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3'） 和 806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'） 进 行PCR扩增。PCR 反应参数为：95℃预变性3min；95℃变性30s，55℃退火30s，72℃延伸45s，27 个循环；72℃延伸10min，10℃至反应结束。PCR 扩增产物用2%琼脂糖凝胶电泳检测，使用凝胶回收试剂盒切胶回收扩增产物，TE 缓冲剂洗脱。参照电泳初步检测结果，利用QuantiFluor-ST 蓝色荧光定量系统对扩增产物进行检测定量，混样。以扩增产物为模板建库，利用Illumina MiSeq 平台进行测序分析。

测序得到的数据通过过滤和去除低质量碱基处理后，得到有效序列。使用Uparse 软件按97%的相似性将有效序列进行OTU 聚类，得到OTU 代表序列。采用RDP classifier 贝叶斯算法对OTU 代表序列进行分类学分析，并分别在各个分类水平统计样本的群落物种组成，比对数据库为Silva数据库。同时使用Mothur软件进行Alpha多样性分析。

2 结果与讨论

2.1 污染物去除性能

当反应器挂膜启动成功后，开始进入第二阶段。在此阶段，R1和R2反应器对COD的去除率为60%左右，对氨氮的平均去除率分别为35.75%和39.32%，两个反应器对污染物的去除效果均处于较低水平。这是因为随着水温的降低，微生物的活性逐渐变弱。为了保证良好的出水水质而延长了水力停留时间，即进入第三阶段（0～60 天），在此过程中不同温度下不同反应器对污染物的去除效果存在差异。

2.1.1 COD的去除效果

由图2(a)、(c)可得，进水COD 平均浓度为330mg/L。当水温为14℃±1℃时，HRT 为8h，反应器稳定运行后，R1和R2反应器出水COD平均浓度分别为55mg/L、32mg/L，平均去除率分别83.3%和90.3%。两个反应器的COD去除负荷分别为(0.819±0.039)kg/(m·d)、(0.889±0.040)kg/(m·d)。当水温为9℃±1℃时，HRT 延长至10.5h，反应器稳定运行后，R1 和R2 反应器出水COD 平均浓度分别为49mg/L、 37mg/L， 平 均 去 除 率 分 别85.2% 和88.8%。两个反应器的COD 去除负荷分别下降到(0.684±0.014)kg/(m·d)、(0.714±0.011)kg/(m·d)。

随着温度的降低，采用延长HRT 的方式，保证了两个反应器COD 去除率均在80%以上。而两个反应器的COD去除负荷均随温度的降低而降低，说明低温抑制了微生物活性。在14℃±1℃和9℃±1℃时，相比于R1，R2 的COD 平均去除率分别提高了7.0%和3.6%，表明低温下磁性载体可以提高MBBR 对COD 的去除率，但效果不明显。总体来看，在低温下选择了合适去除负荷后，载体的类型对MBBR的COD去除并没有太大影响。

2.1.2 氨氮的去除效果

由图2(b)、(c)可得，当水温为14℃±1℃时，在8～12 天，进水氨氮平均浓度为24.82mg/L，R1 和R2 反应器出水氨氮平均浓度分别为9.25mg/L、7.39mg/L，平均去除率分别62.7%和70.2%。在14～16 天，由于进水氨氮负荷增加，两个反应器出水氨氮浓度有所增加，但相比于R1，R2具有较强的抗氨氮冲击负荷能力。从第19 天开始，水温降低至9℃±1℃，HRT 由8h 提高至10.5h。运行至52 天时，R2 氨氮去除率保持稳定，而R1 氨氮去除率略有波动。在此期间（52～60 天），进水氨氮浓度26.92mg/L，R1 和R2 反应器出水氨氮平均浓度分别为11.94mg/L、7.60mg/L，平均去除率分别55.6%和71.8%。此外，R1 和R2 反应器出水亚硝态氮平均浓度分别为0.36mg/L、0.34mg/L，没有出现亚硝态氮积累，说明两个反应器内硝化作用均进行得比较完全。R1 和R2 反应器出水硝态氮平均浓度分别为9.81mg/L、13.98mg/L。当水温由14℃±1℃降低至9℃±1℃时，两个反应器的氨氮平均去除负荷分别由(0.047±0.0004)kg/(m·d)、(0.052±0.0003)kg/(m·d) 下 降 至(0.034±0.0028)kg/(m·d)、(0.044±0.0031)kg/(m·d)。

图2 不同温度下进出水COD、氨氮的浓度变化及其去除率

硝化菌属于自养菌，低温会严重抑制其活性，导致出水氨氮浓度难以达标。随着温度的降低，R2 对氨氮的去除效果始终高于R1。在9℃±1℃时，R2 的氨氮去除率比R1 提高了16.2%，能够实现出水水质达标。艾胜书等的研究发现在10℃时，与本试验相同的商用载体对氨氮的去除率仅为25.29%，难以保证出水水质达标。由此可说明，相比商用载体，磁性载体可以增强生物膜对低温的适应性，提高反应器的硝化性能。为了进一步探究磁性载体对硝化性能的强化作用，本试验对比分析了两种载体上生物膜生长特性及微生物群落结构。

2.2 生物膜生长特性

2.2.1 硝化活性

表2为反应器运行52天后2种载体上生物膜的SAUR和SNUR。由表2可知，磁性载体的SAUR和SNUR 均高于商用载体，比商用载体分别提高了1.50 倍和2.10 倍。表明在低温下，相较于商用载体，磁性载体可以提高生物膜的硝化活性，从而强化了反应器的硝化性能。这与低温下R2 对氨氮具有更高去除率的结果一致。

表2 不同载体上生物膜的硝化活性

此外发现两种载体上生物膜的SNUR 都大于SAUR，其中商用载体生物膜的SNUR 为SAUR 的1.08 倍；磁性载体生物膜的SNUR 为SAUR 的1.34倍。说明低温下亚硝酸盐氧化细菌（NOB）的活性高于氨氧化细菌（AOB），氨氧化反应生成的亚硝酸盐可被NOB 快速利用，更有利于硝化反应的进行。这也解释了上述中两个反应器均未出现亚硝态氮积累的现象。其原因可能是在低温环境（≤15℃），NOB 对DO 的亲和力高于AOB，导致NOB的代谢活性高于AOB。

2.2.2 生物膜形貌

反应器运行结束前，取出载体进行扫描电镜（SEM）观察。图3为200μm和50μm尺度下不同载体的生物膜电镜图。从中可以看出，两种载体都附着生长了生物膜，且生物膜均具有一定的三维立体结构。商用载体上生物膜表面光滑平坦，附着程度较低。而磁性载体生物膜中微生物被更多的黏性物质所包裹，使生物膜表面粗糙且致密，同时生物膜内部具有丰富的孔道结构，孔径大小分布在10～80μm，可以加快DO和营养物质的传输速率。由此表明磁性载体改变了生物膜的形貌，更有利于微生物的生长和污染物的去除。究其原因可能是低温下磁性载体影响了微生物分泌EPS的过程。

图3 载体表面生物膜SEM图

2.2.3 EPS成分及含量

EPS是微生物细胞分泌的包围在细胞壁外的代谢产物或自溶物，对生物膜的形成和生长起着重要作用，其主要成分多糖、蛋白质更是直接参与生物膜结构的构建和维持。根据EPS与细胞相结合的紧密程度，可将其分为黏液层（Slime）、松散结合型EPS（LB-EPS）和紧密结合型EPS（TB-EPS）。本试验分析了反应器运行52 天后两种载体生物膜各层EPS 的成分及含量（以生物膜中每g SS 计），结果如表3和图4所示。

表3中反映出两种载体生物膜各层EPS中多糖和蛋白质的含量。结合图4(a)、(b)可知，磁性载体生物膜各层EPS中多糖和蛋白质的含量均高于商用载体。商用载体和磁性载体生物膜多糖总含量分别为(24.85±0.15)mg/g、(53.66±0.35)mg/g，而商用载体和磁性载体生物膜蛋白质总含量分别为(46.10±0.13)mg/g、(90.88±0.30)mg/g。由此说明磁性载体可以促进生物膜微生物分泌更多的多糖和蛋白质，从而维持和改善了生物膜的形貌结构。同时进一步表明磁性载体可以提高生物膜代谢活性。同时由图4(c)可知，蛋白质为商用载体和磁性载体生物膜EPS的主要成分，分别占EPS的65%和63%，这说明磁性载体可以维持生物膜微生物生理活动的平衡，基本没有改变EPS的成分结构。但各层EPS的成分含量存在着差异。两种载体生物膜Slime、TB-EPS的主要成分均为蛋白质。商用载体生物膜LB-EPS中多糖含量略高于蛋白质，而磁性载体生物膜LBEPS中多糖含量则明显高于蛋白质。这种成分差异可能与各层EPS的性能和外界环境的刺激有关。

随着温度的降低，微生物细胞会分泌更多的EPS，使功能菌相互聚集以抵御低温。由图4(d)可知，磁性载体生物膜EPS 含量为(144.54±0.65)mg/g，比商用载体增多了1.04倍。表明在低温下磁性载体可以促进生物膜分泌较多的EPS，有利于微生物的生长和代谢。而活性较高的微生物又将进一步分泌更多的EPS。磁性载体生物膜的Slime、LB-EPS 和TB-EPS 含 量 分 别 为(70.81±0.59)mg/g、(18.11±0.23)mg/g和(55.62±0.16)mg/g，较商用载体分别提高了222%、201%和29%。由表3 可知，商用载体生物膜EPS 的主要组成部分是TB-EPS（60.54%）， 其 次 是Slime （30.98%）、 LB-EPS（8.48%）。而磁性载体生物膜EPS 的主要组成部分是Slime （48.99%），其次是TB-EPS （38.48%）、LB-EPS（12.53%）。两种载体生物膜各层EPS所占比例存有差异，其原因为磁性载体生物膜TB-EPS增幅相对很小，导致磁性载体生物膜各层EPS所占比例发生了变化。TB-EPS与微生物细胞紧密结合，过多的TB-EPS会导致生物膜更加紧密，增大传质阻力，而结构松散的Slime、LB-EPS不会显著影响基质的扩散。所以磁性载体可在大量增多EPS分泌的前提下，保证了生物膜有较好的传质效率。

表3 生物膜各层EPS的含量比例及成分

图4 生物膜的各层EPS组分及含量

2.3 微生物群落结构

本试验对反应器运行52 天后两种载体生物膜进行了高通量测序，旨在从微生物群落结构水平解析磁性载体对生物膜硝化性能的影响。

2.3.1 属水平上微生物菌群分布特征

图5列出了两种载体生物膜中至少在一个样品中相对丰度超过1%的优势属。由图5 可知，两种载体生物膜的优势属及其丰度均存有明显差异。商用载体生物膜中丰度最高的前五种菌属为假单胞菌属（，26.57%）、黄杆菌属（， 15.55%） 、 中 村 氏 菌 属（， 11.79%） 、 芽 殖 杆 菌 属（，7.33%）和食酸菌属（，4.74%）。而磁性载体生物膜中丰度最高的前五种菌属包括球衣菌属（，27.24%）、未标注 的 腐 螺 旋 菌 科 （，5.00%）、类节杆菌属（r，3.84%）、黄杆菌属（，3.48%）、动胶菌属（，3.07%）。其中，为常见的反硝化菌，对低温适应能力强，是商用载体生物膜的绝对优势属，但该菌属在磁性载体生物膜中的丰度仅为0.74%。说明磁性载体会明显抑制的生长。为专性好氧菌，能分泌黏液且呈丝状生长，是生物膜形成的重要结构功能菌。该菌属在商用载体生物膜的丰度为1.00%，而在磁性载体生物膜中成为了绝对优势属。有研究将归类为铁细菌（iron bacteria），证实其具有固定重金属离子的能力。这可能是磁性载体促进生长的原因之一。节杆菌属（）为反硝化聚磷菌，该菌属只存在于磁性载体生物膜中，并成为了优势属（2.42%）。需要指出的是，虽然两种载体生物膜在属水平有着不同的微生物群落结构，但低温下两个反应器对COD 的去除效果没有明显差别。其原因可能是两种载体生物膜中大多数优势属均能降解有机物，加之本试验所使用的为简单有机基质。

图5 属水平微生物群落结构

此外，对两种载体生物膜的优势属进行费舍尔精确检验（Fisher，s exact test），来进一步验证不同载体生物膜的微生物群落结构存有差异性，结果如图6所示。由图可知，在两种载体生物膜的22个优势属中有20 个优势属存在极其显著差异（≤0.001），仅有马塞菌属（）、不存在显著差异（＞0.05）。这说明磁性载体会对不同菌属产生不同的影响，导致微生物群落结构发生很大的变化。

图6 优势属的费舍尔精确检验

2.3.2 硝化菌属分布特征

图7列出了两种载体生物膜中主要的硝化菌属，其中亚硝化单胞菌属（）、6067、1 和突柄杆菌属（）属于AOB，硝基念珠菌属（）和硝化螺菌属（）属于NOB。由图可得，硝化菌属种类较少，且各菌属相对丰度很低。这也说明低温抑制了生物膜中硝化菌群的生长和代谢活性。

图7 生物膜中硝化菌的相对丰度

亚硝化单胞菌属（）、6067和1 均 属 于 亚 硝 化 单 胞 菌 科（），是活性污泥中常见的AOB优势属。、6067和1在商用载体生物膜中的相对丰度分别为0.02%、0.12%和0，而三种菌属在磁性载体生物膜中的相对丰度分别增加 至0.12%、 0.24% 和0.01%。 突 柄 杆 菌 属（） 属 于 疣 微 菌 科（），具有异养硝化能力。该菌属在商用载体和磁性载体生物膜中的相对丰度分别为0.03%和0.11%。硝化螺菌属（）是污水处理厂中主要的NOB，同时也是本研究中两个载体生物膜的NOB 优势属。该菌属在商用载体和磁性载体生物膜中的相对丰度分别为0.19%和0.34%。硝基念珠菌属（）是一种耐低温型NOB，适合在低温环境下（7～16℃）生长，可功能性地代替。在商用载体生物膜中未被发现，而在磁性载体生物膜中的相对丰度为0.05%。此外，在接种污泥中的相对丰度很低，仅为0.002%。说明磁性载体有利于该菌属的驯化培养，并形成稳定的种群。

通过对比商用载体和磁性载体生物膜中硝化菌群分布特征发现，磁性载体生物膜中存在1和2 种特有硝化菌属，其他硝化菌属丰度也明显高于商用载体。磁性载体生物膜中AOB和NOB的相对丰度分别为0.48%和0.39%，比商用载体生物膜中AOB 和NOB 的相对丰度分别提高了1.82倍和1.05倍。说明低温下磁性载体可以提高硝化菌的生长代谢，增加生物膜中硝化菌的丰度，同时还能富集适应低温环境的硝化菌属。此结果与前文中低温下R2 反应器具有更高的氨氮去除效果保持一致。

2.4 磁性载体作用机理分析

低温将会抑制微生物的新陈代谢活动（尤其是硝化细菌），使得污水处理系统中微生物活性降低、数量减少、群落结构发生改变等，导致污水处理厂出水水质恶化。在低温环境中可通过生物载体来富集更多的微生物，从而在一定程度上缓解微生物活性的降低。为了应对低温环境，微生物机体也会产生某些响应，如分泌更多的EPS来抵御寒冷。根据本文的试验结果和数据分析，低温下磁性载体强化MBBR硝化性能的作用机理主要有三个方面：①磁性载体可以为硝化细菌提供良好的生长环境。磁性载体表面呈正电性、亲水性好，具有更高的生物亲和性，有利于微生物在其表面附着生长。②磁性载体可以增强生物膜的硝化活性。磁性载体产生的磁效应不仅能提高微生物的代谢活性，还能促进生物膜分泌更多的EPS保护微生物抵御低温。③磁性载体能够高效富集硝化细菌。磁效应能够提高生物膜中AOB 和NOB 的相对丰度，同时有利于驯化出和两种硝化菌属。

3 结论

（1）低温下，投加磁性载体的R2 反应器对污染物具有更高的去除效果。9℃±1℃时，R2 出水COD和氨氮平均浓度分别为37mg/L、7.60mg/L。相比于投加商用载体的R1反应器，R2对COD和氨氮平均去除率分别提高了3.6%和16.2%，其对氨氮去除效果提高尤为显著。

（2）在低温环境中，磁性载体可以提高生物膜硝化活性，其生物膜SAUR 和SNUR 比商用载体分别提高了1.50倍和2.10倍。同时磁性载体可以促进生物膜分泌更多的EPS，维持和改善了生物膜的形貌结构。

（3）商用载体和磁性载体在低温下的微生物群落结构存在显著差异。两种载体生物膜的大多数优势属都能降解有机物，其中商用载体的绝对优势属为，而磁性载体的绝对优势属为；磁性载体生物膜中富集了更多的硝化菌属，其AOB 和NOB 的相对丰度比商用载体分别提高了1.82倍和1.05倍，并且驯化富集了1和两种特有的硝化菌属。

（4）综上所述，磁性载体生物膜的硝化活性、EPS含量和硝化菌相对丰度均高于商用载体，从而可增强生物膜的低温适应性，明显提高了MBBR在低温下的硝化性能。