植物多糖在断奶仔猪生长发育、肠道健康及免疫调节中的应用研究进展

胡冰艳，李雨晴，庞卫军

（西北农林科技大学动物科技学院陕西省动物遗传育种与繁殖重点实验室，陕西 杨凌 712100）

仔猪是生猪养殖的基础，生长发育良好的仔猪才能为后期增重、发育和生产提供保障[1]。断奶期是养猪的关键时期，断奶仔猪由于胃肠结构未发育完善、消化功能不健全、断奶后营养来源由母乳变为饲料，仔猪会出现拒食现象和免疫系统不成熟等问题，常伴随着生长性能下降、腹泻率和死亡率增加、易受病原菌侵害等[2-3]。饲料中添加抗生素可以改善断奶仔猪肠道健康，预防和治疗感染性疾病，促进生长发育。但近年来，滥用抗生素导致药物在仔猪体内大量残留，使机体耐药性增加，威胁仔猪健康[4]。我国抗生素排放量的数据显示，家畜粪便占兽用抗生素的42.6%，其中猪粪达到了98.7%[5]。为保障动物源性食品安全，自2020年7月1日起，中国农业农村部全面推行“禁抗令”。植物多糖因其来源广、成本低、无毒害、生物活性强等特点[6]，成为替抗添加剂的研究热点。经研究，在断奶仔猪饲粮中添加植物多糖，不仅不会产生药物残留、耐药性、污染环境等，还可以提高饲料利用率，促进断奶仔猪生长发育；调节断奶仔猪肠道菌群、改善肠道形态、降低腹泻率；增强免疫力，保持机体健康等。本文重点阐述了植物多糖的生理功能及植物多糖在促进断奶仔猪生长发育、改善肠道健康、调节免疫力方面的最新研究进展，以期为植物多糖在断奶仔猪生产中的应用提供科学依据。

1 植物多糖的概述

多糖广泛存在于动物、植物、藻类、细菌及真菌等多种生物体中[7]，具有复杂的生物活性，由于毒性低、治疗作用广[8]等特点，被广泛应用于食品和医疗保健中。植物多糖主要存在于植物的根、茎、叶、皮、花、果实和种子中[9]。我国植物种类繁多，植物多糖来源十分广泛，植物种类的多样性决定了植物多糖的丰富性。研究发现，从中草药中提取的多糖就有200多种[10]，如牛膝多糖、板蓝根多糖、甘草多糖、黄芪多糖、枸杞多糖、石斛多糖、红景天多糖和车前子多糖等。植物多糖因具有抗炎、抗肿瘤、抗氧化、抗凝血、降血糖和免疫调节等多种生物活性[11]，在过去的几十年中受到广泛关注。在绿色食品安全备受重视和国家禁止向动物饲料中添加抗生素的时代背景下，植物多糖作为一种绿色添加剂，因其特有的生理活性、高安全性和毒副作用小等优点，成为抗生素最佳替代品。植物多糖作为替抗剂添加在断奶仔猪饲粮中，能减少断奶仔猪生长发育中的保健成本和人力物力，可广泛推广应用。

2 植物多糖的生物活性功能

2.1 抗氧化作用

动物机体新陈代谢产生的自由基可防止微生物入侵，但炎症过程中也会造成组织损伤[12]。应激状态下，自由基清除缓慢或产生多余的强氧化自由基，机体氧化还原平衡被破坏，发生强氧化作用，使细胞膜、蛋白质及核酸等遭受损伤[9]，诱发疾病。植物多糖可以通过清除多余的自由基恢复氧化还原平衡，如从坛紫菜中提取的3种纯化多糖在体外均对DPPH自由基、超氧阴离子自由基和羟自由基有清除能力和还原能力[13]。绞股蓝多糖对活性氧自由基和ABTS等自由基有强抑制活性，且抗氧化能力会随着浓度的不同而改变[14]。此外，植物多糖还可通过提高抗氧化酶活性使机体免受氧化损伤，如在哮喘小鼠肺组织中，过氧化物及其氧化产物丙二醛（MDA）参与病变，当归多糖可将小鼠肺中超氧化物歧化酶（SOD）的活性提高、降低MDA含量，从而缓解脂质过氧化引起的炎症[15]。肉苁蓉多糖[16]、枸杞多糖[17]、当归多糖[18]在适宜浓度下可以提高动物体内SOD的活性，加强机体对过氧化物和自由基的清除能力。总之，植物多糖可通过以上两种机制减少体内多余自由基的产生，作为天然无毒的抗氧化剂，使机体的氧化还原状态恢复平衡。

2.2 免疫调节作用

植物多糖多途径、多靶点改善机体的免疫功能[19]，是天然的免疫调节剂。研究发现植物多糖调节机体免疫力的机制主要有：1）促进细胞因子分泌，如白细胞介素（IL）、肿瘤坏死因子（TNF）等；2）促进免疫器官生长；3）激活免疫细胞活性，如自然杀伤细胞（NK）、巨噬细胞、B淋巴细胞、T淋巴细胞等；4）激活补体系统；5）促进血清中免疫球蛋白分泌；6）直接破坏或清除病原菌等[20-22]。研究发现在仔猪膳食中补充黄芪多糖或人参多糖，不仅促进了仔猪血清中IgG、IgA、IgM的分泌，也使细胞因子IL-1β和肿瘤坏死因子（TNF-α）的释放升高[23]。质量比为3∶1∶1的黄芪、防风和白术制备成的复方植物多糖可提高小鼠脾脏质量、促进淋巴组织细胞增生，以此来提高机体免疫功能[24]。给免疫力低下小鼠口服从红参中提取的红参酸性多糖（RGAP）成分，结果发现小鼠腹腔内巨噬细胞吞噬活性升高、脾脏中T细胞、B细胞的数量也明显增多[25]。枸杞多糖可通过调节体内白细胞介素-1（IL-1）中IL-18的基因表达、增加血清中补体C5的含量来增强肠道黏膜免疫力[26]。综上，植物多糖从多个环节参与机体的免疫调节，且不同来源的植物多糖在调节方式上也有所不同，可作为理想的免疫增强剂。

2.3 抗病毒作用

病毒通过在体内复制和繁殖来释放毒物、侵袭组织器官，从而诱发疾病[27]。植物多糖不仅可以抑制病毒的基因转录、核酸复制和蛋白质合成；而且可以与细胞表面受体结合，阻滞病毒从而吸附进入细胞；还能直接杀灭病毒[28]。甘草多糖是预防病毒性疾病的活性物质，通过调节牛肾细胞（MDBK）中rf-1和rf-3基因的相对表达水平，抑制牛病毒性腹泻病毒（BVDV）[29]。Xue等[30]发现，黄芪多糖（APS）通过激活NF-B信号通路可显著抑制猪圆环病毒2型（PCV2）DNA的复制和体内受感染细胞的数量，表明黄芪多糖可有效预防PCV2感染。仔猪饲粮中的香菇多糖在体内可通过调节模式识别受体（PAMP）和宿主防御肽从而增加抗病毒能力，使轮状病毒（RV）感染后的猪小肠上皮细胞的活力明显提升，减缓RV对机体诱导的应激[31]。从海洋植物麒麟菜中提取出多糖物质对单纯疱疹病毒1型（HSV-1）有明显的杀灭作用[32]。此外，在母猪分娩前补充黄芪多糖，可增加初乳中的猪瘟特异性抗体，阻断猪瘟病毒垂直传播给后代[33]。从目前研究现状来看，植物多糖抗病毒活性很强，应用也十分广泛，对于多种动物的感染性病毒都有抵抗能力，具有广阔的科研前景和发展空间。

3 植物多糖在断奶仔猪生长中的应用

3.1 促进生长发育

在现代养猪生产中，应激易使断奶仔猪生长性能受损，如体质虚弱、营养不良、成活率降低和日增重减少等，导致机体生长发育减缓或停止，严重影响养殖效益。植物多糖作为抗生素替代物，在提高断奶仔猪成活率与日增重、降低料重比等方面均有明显作用，可促进生长发育。研究发现在断奶仔猪饲粮中添加4 000或6 000 mg/kg的枸杞多糖，仔猪平均日采食量（ADFI）和平均日增重（ADG）显著提高[34]，从而提高生长性能。李静等[35]分别在正常和瘦弱断奶仔猪饲粮中按100 g/t的剂量添加复合植物多糖，结果发现，正常断奶仔猪的日增重显著提高，日采食量与料重比有所下降，对于瘦弱断奶仔猪，复合植物多糖虽然对采食量无显著影响，但日增重仍有所提高，都促进了生长发育，同时也说明不同类型的断奶仔猪饲料转化率有所不同，这有待进一步探讨。在断奶仔猪饲粮中添加牛膝多糖通过促进肠道对营养物质的消化吸收和增强机体免疫力来提高仔猪的生长发育[36]。断奶仔猪饲粮中添加黄芪多糖、板蓝根多糖、甘草多糖均对生长发育有促进作用，宾勇[37]按照0.05%、0.1%和0.2%的比例将3种单一多糖制备成复合植物多糖饲喂断奶仔猪，发现日增重均提高，但猪群的整体采食性能降低，这可能是因为植物多糖在促进断奶仔猪对饲粮中营养成分吸收的同时，降低了饲粮的适口性所致。吕德包等[38]在早期断奶仔猪饲粮中添加黄芪多糖，发现试验组32头仔猪仅有2头出现轻微的食欲下降，且成活率达100%，这与对照组中出现应激反应占29%、死亡率16%相比，明显改善了仔猪断奶应激综合征。总之，适宜剂量的植物多糖在促进断奶仔猪生长发育中效果显著，但剂量过低或过高都可能抑制生长发育；复合植物多糖提高了单一多糖的利用率，适宜的配比在今后也会是一个重要研究方向，这在断奶仔猪生产应用中寻找抗生素替代品有巨大潜力。

3.2 改善肠道健康

断奶仔猪面临多种应激源的突然变化，肠道结构、形态和功能会发生改变，肠道诱发炎症，引起肠道中微生物群失调，导致仔猪腹泻发病率大幅度增加，死亡率常达6%～10%，高的达20%以上[3，39]。利用植物多糖作为断奶仔猪的饲料添加剂，可有效改善肠道健康，降低腹泻率，主要从以下4个方面发挥作用：1）改善肠道形态结构：提高肠道绒毛高度、降低隐窝深度、改善小肠萎缩，维持肠道结构完整等，以此提高对肠道内营养物质的吸收能力[40]；2）调节肠道菌群平衡，提高肠道微生物丰富度：抑制大肠杆菌、产气荚膜梭菌等有害菌数量，提高乳酸菌、双歧杆菌等有益菌的数量[41]；3）调节肠道屏障功能，防止病原菌、毒素或抗原侵袭[42]；4）调节断奶仔猪各肠道pH：稳定十二指肠、空肠、回肠等各段pH。近年来，关于植物多糖对肠道健康的作用研究广泛，尤其对肠道菌群失调的断奶仔猪效果明显。植物多糖包括甘草多糖、决明子多糖和刺五加多糖等可有效改善肠道健康，从而降低断奶仔猪腹泻率（表1）。

表1 植物多糖在断奶仔猪肠道中的应用

3.3 调节机体免疫力

仔猪断奶后饲料由母乳变为固体颗粒料，无法再通过母乳提高免疫力，且断奶仔猪后天免疫系统未发育健全，对病原微生物十分敏感，受到外界刺激时易患病[56-57]。为了克服仔猪断奶过渡时免疫力低下的问题，植物多糖因免疫性能极强，可作为优质免疫增强剂补充于饲料中，用于预防和治疗疾病。植物多糖主通过调控免疫细胞的分泌、趋化和表达，改变细胞因子的分泌来干预炎症反应和直接提高机体抗病原菌能力等方面[58]调节断奶仔猪免疫力。在断奶仔猪饲粮中添加牛膝多糖后对血清进行分析，发现血清中免疫球蛋白A（IgA）和白细胞介素-2（IL-2）浓度显著升高、空肠黏膜中的sIgA变大、十二指肠上皮内淋巴细胞数量变多，明显提升了断奶仔猪的免疫力[59]。研究发现，柑橘皮多糖能有效激发断奶仔猪血清中NK细胞的活性，使体内IL-12和干扰素（IFN）-γ等免疫因子增加，降低促炎因子的分泌[60]，干预炎症反应。刺五加在我国东北地区是一种常见的药用植物，孔祥峰等[61]用水煎法提取出2.94%的多糖成分添加到断奶仔猪饲粮中，发现刺五加多糖升高了淋巴细胞的比率，降低了中性粒细胞和单核细胞比率，使仔猪的断奶应激和炎症反应减弱，有效提高了机体免疫力。断奶仔猪饮食中补充黄芪多糖使血清中IgA和IgM浓度升高，补充人参多糖使IgM水平升高[62]。断奶仔猪口服银耳多糖后可增加外周血的淋巴细胞转化率，提高体内仔猪口蹄疫抗体水平效价，发挥免疫机能[63]。综上，植物多糖对断奶仔猪从多方面发挥重要免疫调节作用。然而，植物多糖种类繁杂且机体内免疫细胞众多，免疫调节时各细胞之间的相互作用使调控机制十分复杂，仍需进一步深入研究。

4 总结与展望

断奶仔猪生长发育、肠道健康与免疫调节是生猪产业面临的重大问题。添加抗生素虽能有效缓解仔猪断奶期出现的弊端，但会造成机体耐药性增强、毒副物残留等问题。植物多糖因具有天然、无毒性、无耐药性、无残留和安全性高等特点，可作为替代抗生素的优质备选。饲粮中添加植物多糖，可以有效促进断奶仔猪生长发育、改善肠道健康和增强免疫力，但在研发与应用过程中也面临一些挑战：1）由于植物多糖种类多样且结构复杂，导致提取过程中会出现消耗成本过高、分离提取困难、质量不易控制等问题，如传统溶剂提取法破坏多糖结构且提取率低，酶解法中酶的活性易受影响，微波提取会破坏多糖结构，对人体造成辐射伤害等。因此，优化植物多糖提取工艺，如采用最新的超临界流体萃取，开发更高效、高纯度、高利用率和低成本的新型植物多糖是将来的研究方向。2）单一植物多糖效果不能最大满足断奶仔猪健康养殖需求，未来可通过科学的饲养试验，对植物多糖之间进行不同配比，研发出更高效节能的复合植物多糖，这也是未来断奶仔猪饲料企业研发的趋势。