光照强度对许氏平鲉群体结构及行为的影响

姜城　田涛　杨军　吴忠鑫　高东奎　李晓钰　刘敏　关兴宇

摘 要：为了探究许氏平鲉群体在不同光照强度条件下的响应机制，试验设置3种光照强度（0lx、105lx、620lx），观察不同光照条件下许氏平鮋群体的自发游泳行为及群体结构的变化情况。结果表明：0lx光照强度条件下，许氏平鲉的平均速度为4.4/s;105lx光照强度条件下，许氏平鲉的平均速度为4.9cm/s;620lx光照强度条件下，许氏平鲉的平均速度为6.7cm/s。620lx组平均速度显著大于其他2组（P<0.05），0lx光照强度许氏平鲉个体最邻近距离主要分布在0～5cm，而620lx光照强度条件下许氏平鲉最邻近距离主要分布在10～15cm。0lx和105lx光强下许氏平鲉个体最邻近距离主要分布在0～10cm。许氏平鲉在0lx条件下，群体的凝聚力最高，显著高于其他2组（P<0.05），0lx组的极性也显著高于其他2组（P<0.05）。研究结果对于今后海洋牧场中鱼类行为的有效控制方面提供了参考依据。

关键词：光照强度;许氏平鲉;群体行为;个体游泳速度;最邻近距离

中图分类号 S917.4 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）07-0083-05

在鱼类的生活史中，光环境是一个非常复杂且多变的重要生态因子[1-3]。光环境主要由3个部分组成，分别为光照强度、光照周期以及光色（光谱），这3个方面的改变会直接或间接地影响鱼类的生理生态学特征[4]。近年来，关于光环境对于鱼类影响的研究正逐步增加，研究的方向主要有趋光性、生长摄食、孵化率、存活率以及性腺發育等[5-10]。关于在光环境下的鱼类反应机制，对于大部分鱼类来说，主要通过鱼的视网膜进行分辨，对光环境作用产生响应。对于鱼类而言，最重要的光感受器官是眼睛，鱼体自身对光环境的适应能力主要是通过自身的视网膜得到反馈[11]。对于光环境的研究，目前主要集中在光照强度和光色（光谱成分）上，研究表明，光照强度会影响鱼类的摄食、游泳、集群等行为[12-15]。有研究表明，光照强度对狭鳕幼鱼集群行为有影响，在12h∶12h光周期下，幼鱼表现出白天出现集群行为，夜间停止集群行为，游动速度下降[14]。光照强度在0～1000lx时，太平洋鳕（Gadus macroce phalus）仔鱼摄食强度最大出现在500lx，700、300lx次之，并且在500lx下摄食率也达到最高[16]。叉尾斗鱼（Macropodus opercularis）仔鱼在持续光照下的摄食量明显高于自然光照组和持续黑暗组[17]。杂交石斑鱼（Epine Phelus fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂）幼鱼在0、50lx照度组摄食行为明显，游泳行为更加活跃，而1600、3200lx照度组的幼鱼对高强度的光照表现并不明显;低照度组（0～800lx）的摄食水平显著高于高照度组（1600、3200lx）[18]。

近年来，鱼类行为学研究成为国内外研究的热点，但有关光环境对鱼类集群行为的研究的报道较少[19-20]。许氏平鲉是我国北方典型的岩礁性鱼类，也是北方沿海地区重要的增殖放流品种，隶属于鲉形目（Scorpaeniformes）、鲉科（Scorpaenidae）、平鲉属（Sebastes），别称黑鱼，黑头，黑石鲈等，在我国的黄渤海和东海均有分布，近年来由于过度捕捞及栖息地破坏等原因，其野生资源量持续衰退。近年来通过实施海洋牧场建设，其资源量得到了一定程度的恢复。在海洋牧场建设中，多种环境因子均会对鱼类及其群体产生影响，其中光照、声音、流速流态、溶氧量及饵料组成等都是关键的环境因子。光照对其群体行为有何种效果，如何通过光照实现对鱼群的有效控制，是目前海洋牧场建设特别是生物群体行为管控中需要解决的问题。

为此，本试验选取许氏平鲉作为研究对象，选用不同的光照强度进行试验，通过分析不同条件下的群体游泳速度、个体间的距离等行为学特征，了解不同光照强度条件下许氏平鮋的群体结构和行为反应的差异，为今后海洋牧场中鱼类行为的有效控制提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验鱼的驯化与处理 试验用许氏平鲉购于大连天正有限公司，购回后在室内循环控温水槽中驯养7d，水温为（15±0.5）℃。驯养期间，每天8：00以商品饲料作为饵料饱足投喂1次，投喂1h后用虹吸管清除残饵和粪便，每天换水1/3以保证水质的清洁，昼夜持续供氧，光周期为L∶D=12h∶12h，光照时间为8：00—20：00。驯化结束选取鱼体健康、规格一致的10尾鱼作为试验对象，试验用鱼体重（38.50±0.05）g，体长（13.34±0.03）cm。

1.2 试验方法 试验水槽为长方体玻璃钢水槽，长×宽×高为180cm×100cm×80cm。为了减少鱼类发生垂直方向的移动，便于观察记录，水槽内水深设置为10cm，试验期间水温（15±0.5）℃。为拍摄清晰且能凸显鱼体轮廓，水槽底部设置白色不透明玻璃钢板，在水槽正中上方1m处放置1个红外摄像头，水槽周围使用黑色遮光布用来避免室内其他的光源和人为活动的影响。所有试验进行的时间为白天8：30—12：30。试验设置3种光照强度，分别为全黑暗（0lx），正常日光照（105lx），高强度光照（620lx）。每组3个重复。为了避免食物消化对许氏平鲉集群行为的影响，所有试验鱼在试验拍摄前均进行24h的饥饿处理。

1.3 数据获取 使用1台红外摄像机昼夜连续拍摄（15帧/s），每种条件连续拍摄3d，控制气石出气量避免给鱼体带来应激反应。分析数据取9：00—12：00每个小时的前10min进行观察分析。整个试验过程中，为了防止对试验造成人为的干扰，试验和录像控制分别在不同的房间内进行，同时保证无噪音、振动和气味等干扰。将分析视频导入EthoVision XT运动轨迹跟踪系统进行分析，得到所需要的游泳速度、个体间距离等数据。另需要统计鱼群的游泳速度同步性以及排列极性，通过以上数据可以分析得到鱼群的凝聚力和协调性，它们是群体指标中重要的参数。凝聚力主要通过最近邻距离（NND）来描述，而协调性主要通过速度同步性和排列极性来描述。同步性（H，%）和排列极性（P，%）的相关参数计算公式如下：

式中：VF为焦点鱼游泳速度，VG为群体所有鱼的平均游泳速度。

式中：m表示与领头鱼方向一致个体数，n表示群体总个体数;进行极性计算时，每1min选取10帧图像，随后逐帧观察群体中不同试验鱼个体的运动方向。

1.4 数据分析 数据先用Excel进行常规计算，再通过SPSS17.0软件进行相关统计分析。光照强度对自发游泳速度及空间分布的相关数据采用单因素方差分析，如果差异显著，采用Duncan多重比较各组间的统计差异。所有数据结果均以平均值±标准误（Mean±SE）表示，显著水平为P<0.05。

2 結果与分析

2.1 不同光强对自发游泳的影响 黑暗条件0lx下许氏平鲉自发游泳速度的最小值为0.0013cm/s，105lx光强下许氏平鲉自发游泳速度的最小值为0.0031cm/s，620lx光照强度的条件下许氏平鲉个体游泳速度最小值为0.0063cm/s。不同光照条件下许氏平鲉的自发游泳速度最小值无显著差异。光照强度0lx、105lx、620lx条件下许氏平鲉个体游泳速度的最大值分别为74.5cm/s、107.8cm/s、128.4cm/s，3种不同光强下许氏平鲉自发游泳速度的最大值有显著差异（P<0.05）。从图1可以看出，105lx和0lx光照强度条件下许氏平鲉个体游泳速度都较小，大部分都在0～5cm/s、5～10cm/s，而620lx光照强度条件下许氏平鲉个体游泳速度大部分分布在5～10cm/s、10～15cm/s。随着光照强度的提升，不同游速区域的分布占比不同，3种光强下速度分布最多的区间分别为0～5cm/s、5～10cm/s、10～15cm/s。

如图2所示，不同光强下的试验鱼平均游速存在显著差异（P<0.05），620lx光强下的平均速度显著大于其他2组。而图3不同光强组游泳速度的同步性也存在显著差异（P<0.05），105lx光强下的速度同步性显著大于其他2组。

2.2 不同光强对群体空间分布的影响 不同的光照强度对许氏平鲉群体的空间分布也产生了影响，通过分析得出3种不同光强下许氏平鲉最邻近距离分布的百分比见图4。从图4可以看出，0lx光照强度条件下许氏平鲉个体最邻近距离在0～5cm的最多，其次是5～10cm，然后在其他范围内分布较少。105lx许氏平鲉个体最邻近距离也以0～5cm最多，其次为5～10cm，其他范围也均有分布。620lx光照强度条件下，许氏平鲉最邻近距离在10～15cm最多，其次是15～20cm，其他范围分布次之。在0lx光照强度条件下，许氏平鲉的最邻近距离比较于其他2组明显较低（P<0.05）。通过数据可以看出，0lx光照强度照强度条件下鱼群的最近邻距离（NND）最小，聚集性较高，鱼群结构最稳定。从图5可以看出，许氏平鲉个体间平均最近邻距离也是有显著差异的，105lx组的平均距离显著大于其他2组（P<0.05）。从图6可以看出，许氏平鲉群体排列的极性具有显著的差异性，0lx组的极性显著大于其他2组（P<0.05）。

3 讨论

3.1 光照强度对自发游泳的影响 本研究中，3种光照强度下，超过90%的试验鱼自发游泳速度都在0～20cm/s，且0lx、105lx和620lx条件下的最高频率值分别出现在0～5cm/s、5～10cm/s和10～15cm/s。有研究表明，620lx为许氏平鲉的最适光照强度，所以这可能与620lx为许氏平鲉最适光照强度有关，会使其在620lx下更活跃，自发游泳速度更大。试验鱼的平均游速随着光照强度的增大而增大，但群体速度的同步性是先增大后减小，可能是由于试验鱼个体间传递信息的差异造成的影响。通过分析群体的极性发现，0lx组的极性显著高于其他2组，可能是因为0lx条件下许氏平鲉群体活跃性差，从而导致其较高的极性。通过排列极性可以看出，许氏平鲉群体在0lx条件下的协调性最高。本次试验所测得的最大游泳速度在620lx条件下超过了史航等[21]所测得的暴发游速，可能原因是光照对其产生了影响，使鱼体在某个时间段产生了强烈的应激反应，从而达到较大的速度值。

3.2 光照强度对空间结构的影响 在动物世界中，集群行为是一种普遍存在的现象。然而对于许氏平鲉群体在不同光照强度下的研究未见报道。本研究发现，许氏平鲉群体具有一定的集群行为，在3种不同的光照强度下表现出不同的反应机制和群体结构，在0lx条件下，群体的凝聚力最高（即NND最小），620lx下群体凝聚力最低（即NND最大）。在3种光照强度下，超过90%的许氏平鲉的NND出现在0～20cm（即0～1.4BL），这比食蚊鱼（Gambusisaaffinis）（6cm，2BL）和金体美洲鳊（Notemignous crysleucas）（1.5～2.0BL）要小。这可能与许氏平鲉是典型的北方岩礁性鱼类有关，它们更喜欢分布在水槽的四周，造成其NND会比其他鱼类要小一些。研究结果还显示，620lx下的NND显著大于105lx、0lx下的NND。从本试验来看，其群体的凝聚力随着光照强度的增大而下降。0lx光照强度条件下，许氏平鲉个体最邻近距离主要分布在0～5cm;105lx光照强度条件下，许氏平鲉最近邻距离主要分布在5～10cm;而620lx光照强度条件下，许氏平鲉最邻近距离主要分布在10～15cm。从这个结果可以看出，光照越强，群体结构越分散。本试验选取的最大光照强度620lx为许氏平鲉最适光照强度，超过620lx的光照强度条件下的群体行为进一步有待研究。

3.3 试验室条件、个体鱼尾数对集群行为的影响 鱼类群体结构受到很多因素的影响，包括鱼体是否受到损伤、试验鱼的饥饿状态等。还有很多环境因素的影响，如噪声、温度、含氧量等。在本次试验中，试验鱼经过7d的驯化饲养身体状态适合试验，在温度、含氧量一定的情况下进行，降低了人为活动对试验的影响。本次试验水深设置为10cm，参考付世建等[22]、柏杨等[23]做的青幼鱼及麦穗鱼试验，其目的是减少鱼体的垂直方向移动，提高观察的准确性。鱼体数量对鱼类的集群效果有一定的影响，鱼类的集群性会根据鱼类的数量的增加而增强。王军等[20]通过对试验室条件下麦穗鱼群体动态结构的表达的研究指出，在试验室条件下，池壁对群体结构有影响。麦穗鱼群体不时贴近槽壁进行游动，槽壁的阻拦使边缘效应较为明显。本试验过程中，许氏平鲉大多都在水槽边缘聚集，可能原因是许氏平鲉是岩礁性鱼类，而池壁相当于礁石的表面，更容易吸引许氏平鲉聚集。许氏平鲉的分布可能还受到水槽大小的影响，如果水槽足够大，水槽池壁的鱼礁效应有可能会减小。所以在今后的试验中应适当调节水槽大小来减少对其的影响。

4 展望

本试验研究了3种光照强度下许氏平鲉群体的同步性和协调性，通过测定不同光照下游泳速度和距离的行为学指标，分析光照对群体结构的影响。本次试验设置的最大光照强度为620lx，而许氏平鲉群体对于620lx以上的光强所呈现的反应不得而知。光照强度对鱼类行为控制方面在海洋牧场中具有重要的作用，后续可以完善高光强下的群体结构试验，完善光照条件下的许氏平鮋群体行为研究。

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（责编：张宏民）

Effects of Light Intensity on PoPulation Structure and Behavior of Sebastes schlegeli

JIANG Cheng TIAN Tao YANG Jun WU Zhongxin  GAO Dongkui LI Xiaoyu  LIU Min

GUAN Xingyu

（1Center for Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning， Dalian Ocean University， Dalian 116023， China;2Key Laboratory of Environment Controlled Aquaculture （KLECA）， Ministry of Education， Dalian 116023， China）

Abstract： In order to explore the response mechanism of Sebastes schlegeli population under different light intensity. Three light intensities （0lx，105lx and 620lx） were set up to observe the changes of spontaneous swimming behavior and population structure of Sebastes schlegeli population under different light conditions. The results showed that the average speed of Sebastes schlegeli was 4.4cm/s under 0lx intensity，4.9cm/s under 105lx intensity and 6.7cm/s under 620lx intensity. The average speed of 620lx group was significantly higher than that of the other two groups（P<0.05）. The nearest distance of Sebastes schlegeli was mainly distributed at 0-5cm under 0lx intensity，while the nearest distance of Sebastes schlegeli was mainly distributed at 10-15cm under 620lx intensity. The nearest distance between individuals of Sebastes schlegeli was mainly distributed in the range of 0-10cm under 0lx and 105lx intensity. The experimental results show that the cohesion of the group is the highest under the condition of 0lx， which is significantly higher than that of the other two groups（P<0.05）. By analyzing the polarity of the group，it is found that the polarity of 0lx group is significantly higher than that of the other two groups （P<0.05）. The experimental results provide a reference basis for the effective control of fish behavior in marine pastures in the future.

Key words： Light intensity; Sebastes schlegeli; Group behavior; Individual swimming speed; Nearest distance

基金項目：大连市科技创新基金项目（2021JJ11CG001）;国家自然科学基金重点项目（42030408）。

作者简介：姜城（1996—），男，硕士生，研究方向：渔业资源。 通讯作者：田涛（1979—），男，博士，教授，研究方向：人工鱼礁、海洋牧场、鱼类行为。  收稿日期：2022-01-19