3种芽孢杆菌菌剂对望天树苗木生长和光合特性的影响

汪丛啸, 何福英, 杨梅*, 戴文君, 李婷

3种芽孢杆菌菌剂对望天树苗木生长和光合特性的影响

汪丛啸1, 何福英2, 杨梅1*, 戴文君1, 李婷2

(1. 广西大学林学院, 南宁 530004；2. 广西南宁良凤江国家森林公园，南宁 530004)

为加快望天树()幼苗的生长，采用随机区组试验设计，1.5 a生望天树实生苗分别接种胶质芽孢杆菌()、侧孢芽孢杆菌()和巨大芽孢杆菌()菌剂。结果表明，3种芽孢杆菌菌剂处理对苗木的生长、光合指标均有提高，其中苗高、地径增量分别较对照提高了30.2%～57.2%和5.3%～49.7%，根系活力提高了74.5%～227.4%，净光合速率提高了15.3%～227.6%。6.0×109cfu/g的巨大芽孢杆菌处理的苗高、地径、生物量、根表面积、根平均直径、叶面积、叶绿素含量及净光合速率、实际光合效率、光化学淬灭系数均表现最好，与苗木质量指数和隶属函数法分析结果一致。因此，6.0×109cfu/g巨大芽孢杆菌对望天树苗木生长发育的促进作用最大。

芽孢杆菌菌剂; 光合作用; 苗木生长; 望天树

望天树()，别名擎天树，龙脑香科(Dipterocarpaceae)柳安属植物[1–2]，是世界稀有珍贵树种和热带雨林标志种[3]，2012年《世界自然保护联盟》(IUCN)将其列入濒危物种红色名录,是中国一级濒危保护树种[4]，对中国热带植物区系的研究有重要意义。为扩大望天树种群数量，近年来对望天树人工纯林林分密度、光照条件、林地坡向、林木生长节律及林木营养元素等方面开展了研究[5–6]，实际生产中存在望天树造林成活率低、抵抗外界环境能力弱等问题，阻碍了望天树人工选育、培育和壮苗的工作[7]。

微生物菌肥是含有特定人工培植的有益微生物菌群，经加工后制成的微生物活菌制剂。其能够在土壤或基质中定殖，形成有利于植物生长的微生物优势菌群[8]，可有效活化土壤养分、培肥地力、提高化肥利用率，提高作物产品品质和根系发育[9–11]，其不仅具有投入成本低、产出效益高且绿色无污染的特性,也能有效改善因传统化肥使用导致的土壤退化问题。有益微生物因其生长过程中产生的胞外多糖或有机酸能溶解土壤中难溶的硅酸盐矿物[12–13]，故作为微生物菌肥在近年来得到广泛使用。目前关于微生物菌剂在农作物上的研究应用较广泛，但微生物菌肥在林木上的推广及应用研究的报道较少[14–15]。

芽孢杆菌()具有固氮解磷、增加植物体内养分含量、提升光合效率[16]的作用。胶质芽孢杆菌()、侧孢芽孢杆菌()和巨大芽孢杆菌()作为3种常见的微生物菌肥，主要具有固氮和活化营养元素、改善根际土壤性状、促进植株生长和养分吸收、抑制植株根际病原菌生长、提升植株抗逆性等作用[17–18]。本研究针对望天树苗期生长缓慢、活力较弱等问题, 采用含不同活菌数的胶质芽孢杆菌、侧孢芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌处理望天树苗木，探讨芽孢杆菌菌剂处理的苗木生长、光合特性、苗木质量指数及苗木隶属值的变化，筛选出有利于望天树苗木生长的芽孢杆菌菌剂种类及其用量，从而提高望天树苗木培育质量及造林成活率，也为有益微生物在珍贵树种培育方面的应用提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

试验地点位于南宁树木园(22°40′ N，108°21′ E),属亚热带季风气候，夏季潮湿，冬季稍显干燥，干湿季节分明。太阳辐射强烈，热量充足，年均气温21.6 ℃，极端最高气温39.5 ℃，最低气温-1.4 ℃。雨量充沛，年均降雨量1 304.2 mm，多集中在5—9月。

1.2 材料

试验所用苗木为1.5 a生望天树()容器苗，塑料育苗袋规格为16 cm×20 cm，2017年4月1日选取无病虫害、无损伤、长势相似的健康苗木进行微生物菌剂施放试验，平均苗高、平均地径分别为25.35 cm、4.96 mm。望天树幼苗喜阴，为使其正常生长采取75%透光率的遮光处理[19]。育苗基质为椰糠、蛭石、泥炭土(1∶1∶1)，基质中全氮、全磷、全钾含量分别为2.2、0.23、32.83 g/kg，碱解氮含量为75 mg/kg，速效磷和速效钾含量分别为0.5和139.17 mg/g，有机质含量为32.24 g/kg, pH值为5.3。采用自动喷灌，每天早中晚共喷灌3次，每次2 min。

1.3 试验设计

试验所用的3种芽孢杆菌菌剂分别为胶质芽孢杆菌(, JZ)、侧孢芽孢杆菌(, CB)、巨大芽孢杆菌(, JD), 含活菌数分别为5.0×109、2.0×1010和2.0×1010cfu/g, 均由广州市微元生物科技有限公司生产。采用单因素完全随机试验设计，每种菌剂均设置3个剂量, 分别为4.0×109(编号1)、6.0×109(编号2)、8.0× 109cfu/g (编号3)；设置1个复合液态肥处理，记为SF，质量比为N∶P∶K=1∶1∶1，施放量5.0 g/ind.;以浇清水为对照(CK)，菌剂加水后施于土壤中，各处理施量均为50 mL；共11个处理，每处理3次重复，每重复7株苗木。试验期间进行2次浇施处理，即2017年4、5月各浇施1次，2017年9月30日结束试验进行指标测定。

1.4 方法

试验结束后测定所有苗木的生长指标，用卷尺测量苗高、叶长和叶宽；用游标卡尺测量地径；用YMJ-C叶面积仪测叶面积。每处理先取1株长势平均的苗木将地上部分从茎基切除后，称取根尖样品0.5 g, 采用TTC法测定根系活力[20]；每处理随机选取1株苗木用于根系扫描，将完整无损的根系图像利用WINRHIZO根系分析软件测定根平均直径和根表面积。采用丙酮-乙醇提取法测定叶绿素含量[21]。

在晴朗无风的天气条件下，于上午9:00—11:30测定苗木的光合指标。每处理选取1株长势平均的苗木，选取顶端向下的第3轮叶片，使用LI-6400光合测定仪测定净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)、胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration, Ci)和蒸腾速率(transpiration rate, Tr)，控制叶室温度约为28 ℃,相对湿度65%，外界CO2浓度为400mol/mol, 光强为200mol/(m2·s); 同时计算水分利用效率(water use efficiency, WUE)=Pn/Tr[22]。利用PAM2000叶绿素荧光仪测定植株叶绿素荧光动力学参数，包括PSII最大量子效率(Fv/Fm)、PSII实际光合效率(ФPSⅡ)、光化学淬灭系数(photochemical quenching, qP)和非光化学淬灭系数(non-photochemical quenching, NPQ)，测定前植株先暗适应30 min，光化光和饱和脉冲光分别为100和5 000mol/(m2·s)。

测定苗木的光合指标后，用水仔细冲洗地上部分和地下部分，并用滤纸吸干水分，分别测量根、茎、叶鲜质量，于105 ℃杀青30 min，置于75 ℃下烘干，测量各器官干质量，计算根、茎、叶的生物量、苗木质量指数(seedling quality index, QI)和苗木的隶属值。

1.5 数据处理

苗木质量指数QI＝苗木总干质量/[(苗高/地径)+(茎干质量/根干质量)]。隶属值(X)=(X–Xmin)/ (Xmax–Xmin), 式中,X为指标测定值，Xmax、Xmin分别为所有处理中某项指标的最大值、最小值。将各处理不同指标的隶属值累加后求平均以综合判定处理的优劣，平均值越大则育苗效果越好。利用SPSS 18.0软件对苗木各指标进行单因素或双因素方差分析及Duncan法多重比较，以<0.05表示差异显著，<0.01表示差异极显著。

2 结果和分析

2.1 芽孢杆菌菌剂对苗木生长的影响

苗高、地径 从图1可见，芽孢杆菌菌剂中以JD-2处理的苗高、地径增长量均为最大，分别较CK提高了57.2%、49.7%, 其中苗高增量最高的2个处理是JD-2、JD-3，地径增量最高的2个处理是JD-2、CB-2。施放菌剂、肥料处理的苗高、地径增长量均不同程度高于CK。

叶面积 不同芽孢杆菌菌剂对苗木的叶长、叶宽和叶面积的影响不同(图1)，大部分菌剂处理与CK处理没有显著差异。除JZ处理外，叶面积均随菌剂含量的增大而提高,并以JD-2和JD-3处理的最大，显著比CK处理提高了28.3%和41.8%。

图1 芽孢杆菌菌剂处理的望天树苗生理指标。JZ: 胶质芽孢杆菌; JD: 巨大芽孢杆菌; CB: 侧孢芽孢杆菌; 1: 4.0×109 cfu/g; 2: 6.0×109 cfu/g; 3: 8.0×109 cfu/g; SF: 液态复合肥; CK: 对照。柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Fig. 1 Physiological index ofseedlings treated withagents. JZ:; JD:; CB:; 1: 4.0×109cfu/g; 2: 6.0×109cfu/g; 3: 8.0×109cfu/g; SF: Compound fertilizer; CK: Control. Different letters upon column indicated significant difference at 0.05 level.

根系 从图1可见，芽孢杆菌菌剂处理后苗木的根直径、根系活力和根表面积均较CK、SF提高。JD-2处理的根平均直径与根表面积最大。相同菌剂以6.0×109cfu/g处理对根系活力的促进作用最佳，CB-2处理的根系活力最高，较CK和SF处理提高了227.4%和158.3%；JZ-2、JD-2处理的次之。

生物量 从表1可见，3种芽孢杆菌菌剂处理的苗木生长量均显著高于SF和CK处理，且SF和CK间没有显著差异。JD处理的苗木总生物量均高于其他菌剂，说明该种芽孢杆菌菌剂对于生物量积累的促进效果最佳，尤以JD-2处理的最高。施放菌剂处理均不同程度提高了茎生物量比例，以JD-2处理的茎生物量最高，比SF和CK提高了160.00 %和165.11 %。

双因素方差分析 由表2可见，苗高增量、地径增量和根系活力极显著受到菌剂种类和剂量的交互作用(<0.01)，而叶面积和生物量受菌剂种类和剂量的影响并不显著。说明苗高、地径和根系活力受种类和剂量共同影响，且不同处理间差异显著；同时各处理的叶面积与生物量差异不显著。

表1 芽孢杆菌菌剂处理的望天树苗木器官生物量(g)

JZ: 胶质芽孢杆菌; JD: 巨大芽孢杆菌; CB: 侧孢芽孢杆菌; 1: 4.0×109cfu/g; 2: 6.0×109cfu/g; 3: 8.0×109cfu/g; SF: 液态复合肥; CK: 对照。同列数据后不同字母表示差异显著(<0.05)。

JZ:; JD:; CB:; 1: 4.0×109cfu/g; 2: 6.0×109cfu/g; 3: 8.0×109cfu/g; SF: Compound fertilizer; CK: Control. Data followed different letters within column indicated significant difference at 0.05 level.

表2 芽孢杆菌菌剂处理望天树苗木生长指标的双因素方差分析

*:<0.05; **:<0.01

2.2 对叶片光合能力的影响

叶绿素含量 从图2可见，相较于CK处理，各剂量芽孢杆菌菌剂处理的叶片叶绿素含量都有显著提高。其中，叶绿素a、叶绿素b含量均以JD-2处理的最高，分别比CK提高了24%和67%;总叶绿素含量比CK提高了56%。

叶片气体交换参数 从图3可见，施放芽孢杆菌菌剂显著增加了苗木叶片的光合速率, 并降低蒸腾速率。望天树苗木叶片的Pn、Gs以JD-2处理最大，显著高于CK，同时Ci最低，显著低于CK。Tr则以CB-2最大，较CK提高了210.42%; 同时, WUE以JD-2处理最大，较CK提高了96.7%。

图2 不同芽孢杆菌菌剂处理下望天树苗木的叶绿素含量。JZ: 胶质芽孢杆菌; JD: 巨大芽孢杆菌; CB: 侧孢芽孢杆菌; 1: 4.0×109 cfu/g; 2: 6.0×109 cfu/g; 3: 8.0×109 cfu/g; SF: 液态复合肥; CK: 对照。柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。

图3 不同芽孢杆菌菌剂处理望天树苗木的光合特性。JZ: 胶质芽孢杆菌; JD: 巨大芽孢杆菌; CB: 侧孢芽孢杆菌; 1: 4.0×109 cfu/g; 2: 6.0×109 cfu/g; 3: 8.0× 109 cfu/g; SF: 液态复合肥; CK: 对照; Pn: 净光合速率; Gs: 气孔导度; Ci: 胞间CO2浓度; Tr: 蒸腾速率; WUE: 水分利用效率。柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。

叶绿素荧光参数 从图4可见，3种芽孢杆菌菌剂均未对苗木叶片的Fv/Fm产生显著影响，而叶片的ФPSⅡ、qP在施用菌剂后均有提高。其中，JD-2处理的ФPSⅡ、qP最高，较CK分别提高了145.5%和144.4%。叶片的NPQ在施用菌剂后显著降低，以JD-2、CB-2处理的最低。

双因素方差分析 由表3可见，苗木叶片的叶绿素含量和Pn受菌剂种类和剂量间有显著的交互作用(<0.05)，WUE有极显著的交互作用(< 0.01)，说明这些指标受菌剂种类和剂量的共同影响。而ФPSⅡ仅对菌剂种类为主效应时有显著差异，说明不同菌剂种类是引起ФPSⅡ差异的主要原因。

表3 芽孢杆菌菌剂处理苗木光合指标的双因素方差分析

*:<0.05; **:<0.01。

图4 不同芽孢杆菌菌剂处理望天树苗木的叶绿素荧光参数。JZ: 胶质芽孢杆菌; JD: 巨大芽孢杆菌; CB: 侧孢芽孢杆菌; 1: 4.0×109 cfu/g; 2: 6.0×109 cfu/g; 3: 8.0×109 cfu/g; SF: 液态复合肥; CK: 对照; Fv/Fm: PSII最大量子效率; ФPSⅡ: PSII实际光合效率; qP: 光化学淬灭系数; NPQ: 非光化学淬灭系数。柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。

2.3 苗木质量指数与隶属分析

单个形态指标常常只反映了苗木的某个侧面,而苗木各部分之间的协调和平衡对于初期生长又十分重要，苗木质量指数(QI)是反映苗木生长优劣的多指标综合指数[23]。从表4可见，JD-2处理的苗木质量指数最高，为0.947，分别比SF、CK高80.7%、115.2%；而JD-1处理的QI值最低, 为0.712，但仍比SF、CK提高了35.9%、61.8%，说明芽孢杆菌菌剂处理均对苗木质量有较大提升。

苗木的隶属值可将植物对外界的适应能力分为高抗型(0.6≤隶属值≤1)、中抗型(0.4≤隶属值< 0.6)、弱抗型(0.2≤隶属值<0.4)和不抗型(隶属值< 0.2)[24]。综合苗木生长及生理指标后(表5)，苗木隶属值与质量指数的排名不完全一致，但JD-2处理的苗木隶属值仍是最大(0.804)，说明该处理苗木的综合生长情况最优。芽孢杆菌菌剂处理后的苗木平均隶属值均达中抗型标准(0.527)，明显高于SF、CK处理，说明芽孢杆菌菌剂有利于提高望天树苗木的环境适应能力。

表4 不同芽孢杆菌菌剂处理望天树苗木质量指数

JZ: 胶质芽孢杆菌; JD: 巨大芽孢杆菌; CB: 侧孢芽孢杆菌; 1: 4.0×109cfu/g; 2: 6.0×109cfu/g; 3: 8.0×109cfu/g; SF: 液态复合肥; CK: 对照。

JZ:; JD:; CB:; 1: 4.0× 109cfu/g; 2: 6.0×109cfu/g; 3: 8.0×109cfu/g; SF: Compound fertilizer; CK: Control.

表5 芽孢杆菌菌剂处理望天树苗木的指标隶属分析

JZ: 胶质芽孢杆菌; JD: 巨大芽孢杆菌; CB: 侧孢芽孢杆菌; 1: 4.0×109cfu/g; 2: 6.0×109cfu/g; 3: 8.0×109cfu/g; SF: 液态复合肥; CK: 对照。

JZ:; JD:; CB:; 1: 4.0×109cfu/g; 2: 6.0×109cfu/g; 3: 8.0×109cfu/g; SF: Compound fertilizer; CK: Control.

3 结论和讨论

芽孢杆菌施入土壤后会向外分泌植酸酶、磷酸酶和有机酸等[25]，提高了土壤养分的有效性，同时微生物的代谢物会产生根际效应，从而刺激或调控植株的生长[26–27]。植物根系是水分与养分吸收的主要器官，其生长状况与活力水平直接影响地上部的产量水平。研究表明，接种芽孢杆菌菌剂后望天树幼苗的苗高、地径、根系性状、生物量等指标较CK均有不同程度的提高，说明芽孢杆菌改良了根际微环境，促进了植株的生长发育[17]。3种芽孢杆菌菌剂中，巨大芽孢杆菌处理下望天树苗木的根平均直径和根表面积最大，从而扩大了根系吸收养分的面积，同时该菌剂处理下的根系活力也较优，其产生的根系综合效应能更好地促进望天树的根系对水分和养分的吸收利用，增强光合作用，对幼苗的促生效果更佳；而胶质芽孢杆菌、侧孢芽孢杆菌更多的是改善土壤团粒构造，抑制重茬病害、增加植物抗逆性等[28–29]，即先通过改善林木生长环境，促进根系的生理代谢功能，再加速根系的生长。

微生物菌肥如芽孢杆菌菌剂能显著提高植株的叶绿素含量和光合特性，使叶片浓绿，延缓叶片衰老等[30–32]，还可以通过改变叶片的光合特性从而提高光合速率[33–34]。寇伟峰等[35]认为，Gs增加意味着进入细胞的CO2增多，若此时Ci减小，则说明光合作用所消耗的CO2增多，Pn将增大。施用菌剂后望天树苗木叶片的Pn、Gs显著提升，且显著降低了Ci含量，说明3种芽孢杆菌是通过促进叶片气孔开放来提高光合效率。通过苗木质量指数与苗木隶属值的综合评价，施用3种芽孢杆菌后苗木的生长情况与光合作用均比CK有明显提升，其中6.0×109cfu/g的巨大芽孢杆菌处理的苗木质量指数和苗木隶属值排名均为第一，且大幅度提高叶片的叶绿素a、b含量、光合效率和水分利用效率，增强植株有效利用水分和叶片捕获光能以及生产、转运光合产物的能力，从而促进苗高、地径生长及生物量积累,表现出更好的生长状况。

叶绿素荧光参数能精确反映叶片功能[36–37]。非环境胁迫下，植物叶片PSⅡ最大量子效率一般保持恒定[38]，且受物种与生长条件的影响较小。施用微生物菌肥后，望天树幼苗叶片的PSⅡ最大量子效率没有显著变化，说明各处理下叶片的PSⅡ反应中心没有受到明显的影响。胶质芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、侧孢芽孢杆菌均提高了叶片的PSⅡ实际光合效率与光化学淬灭系数，同时降低了非光化学淬灭系数，说明3种芽孢杆菌均有利于提升叶片的原初光合捕获效率和PSⅡ反应中心的开放程度，促进从PSⅡ氧化侧向PSⅡ反应中心的电子流动，增加碳水化合物的积累，同时减少了以热辐射方式耗散的光能，提高了光能利用率[39]。

望天树幼苗大部分生长、光合指标如苗高地径增量、根系活力、叶绿素含量、净光合速率及水分利用效率等均在芽孢杆菌的种类与浓度间有显著的交互作用，二者共同影响了植株的形态器官建成与光合作用[40]。叶片的实际光合效率受菌剂剂量影响较大，而菌剂种类以及种类与剂量的交互作用都未产生显著差异，说明微生物的含量及其消长是土壤养分内循环的重要内容，能在一定程度上影响植株的光合作用[41–42]。适宜的微生物种类与剂量可以给作物提供生长所需要的营养物质，还能分泌维生素、氨基酸、有机酸以及赤霉素、细胞分裂素等活性物质，提升土壤肥力和植株根系活力[43–44]，而过高浓度的微生物菌剂会导致土壤中有机质的过量积累而不利于根系养分吸收，抑制植株生长[45–46]。6.0×109cfu/g的芽孢杆菌菌剂处理的根系活力最高，叶片的净光合速率与苗木的总生物量也最高，说明该剂量最适宜望天树苗木的生长，且苗木生长随菌剂剂量的增加呈先增后减的趋势，即芽孢杆菌菌剂用量过大时植物的根系机能受到一定影响[47]；用量过高不利于微生物群落的繁殖，从而降低了土壤微生物活性与土壤有效养分[48]。因此，还需要进一步研究微生物菌剂对望天树根际微环境因子的调控作用，以阐明其对望天树的促生效果和机理。

综上所述，芽孢杆菌菌剂有利于改善望天树苗木的形态学性状与光合特性，且以含活菌数为6.0×109cfu/g巨大芽孢杆菌处理的促进作用最为明显。综合苗木质量指数与苗木隶属值，以含活菌数为6.0×109cfu/g巨大芽孢杆菌处理望天树幼苗可提高苗木培育质量和造林成活率。

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Effects of ThreeAgents on Growth and Photosynthetic Characteristics ofSeedlings

WANG Congxiao1, HE Fuying2, YANG Mei1*, DAI Wenjun1, LI Ting2

(1. College of Forestry, Guangxi University,Nanning 530007, China; 2. Guangxi Nanning Liangfengjiang National Forest Park,Nanning 530007, China)

In order to accelerate the growth ofseedlings, theagents and dosage were selected. The seedlings at 1.5-year old were treated with different concentrationagents, including,, and, respectively. The results showed that the growth and photosynthetic indexes of seedlings were improved by threeagents. Compared to CK (irrigated only with clean water), the height and diameter increment ofseedlings increased by 30.2%-57.2% and 5.3%-49.7%, the root activity increased by 74.5%-227.4%, while the net photosynthetic rate increased by 15.3%-227.6%. The seedling height, ground diameter, biomass, root surface area, root average diameter, leaf area and chlorophyll content were the highest under the treatment of 6.0×109cfu/g, as well as the net photosynthetic rate, ФPSⅡand qP, which were consistent with the results of seedling quality index and membership function method. Therefore,at 6.0×109cfu/g was the most beneficial microbial agent to improve the growth and development of.

agents; Photosynthesis; Seedling growth;

10.11926/jtsb.4462

2021-06-02

2021-08-01

国家自然科学基金项目(31960307); 广西自然科学基金项目(2018GXNSFAA28110)资助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31960307), and the Project for Natural Science in Guangxi (Grant No. 2018GXNSFAA28110).

汪丛啸(1998～ )，男，硕士研究生，研究方向为森林培育学。E-mail: chelly0312@163.com

. E-mail: fjyangmei@126.com