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不同加工番茄品种耐盐性筛选与综合评价

2022-04-13武虹宇张宝月闫聪硕杨莉莉支金虎

农业科技与装备 2022年6期
关键词:胚根耐盐性发芽势

武虹宇,张宝月,闫聪硕,张 鑫,杨莉莉,支金虎*

(1.塔里木大学农学院,新疆 阿拉尔 843300;2.塔里木大学南疆绿洲农业资源与环境研究中心,新疆 阿拉尔 843300;3.环塔里木生态农业协同创新中心,新疆 阿拉尔 843300)

加工番茄是番茄的一种栽培品种,具有矮化自封顶、花期集中和耐贮藏运输等特点,是制备番茄酱、番茄汁的理想原料[1]。目前,我国是世界番茄酱出口国之一,出口贸易量占全世界番茄酱总贸易量的30%~40%[2]。我国95%以上的番茄酱产于西北和东北地区,其中新疆作为主要生产地,是世界三大制酱加工番茄种植基地之一,其产量占全国总产量的一半以上[2]。新疆加工番茄病虫害少,番茄红素和可溶性固形物含量高,是区域特色优势农产品,而新疆作为我国加工番茄的主要产区,其生产能力占全国的90%以上[3-4]。但新疆地处内陆干旱区,水资源缺乏,干旱土壤水分蒸发强烈,地表积盐较重,最容易引起土壤盐渍化[5],而盐碱胁迫是影响作物分布和生长发育的重要环境胁迫因子。在盐碱地种植加工番茄,不仅会抑制加工番茄种子的萌发,影响植株的生长发育,还会降低产量和品质[6]。大量研究表明,在植物生长过程中,种子萌发期是对盐胁迫十分敏感的时期之一,根系是感受盐胁迫的第一个器官,但在感受盐胁迫处理方面,芽比根系更敏感,在盐环境中植物能否生存的第一步取决于它能否成功萌发[7]。Nelal[8]提出种子萌发期比生长期更容易遭受盐分的威胁,盐分浓度较低时未对种子发芽率产生明显影响,甚至出现刺激种子发芽的现象,当盐分上升到一定浓度时才会对发芽率产生抑制作用。植物的正常生长发育需要一个适度的盐分环境,盐渍化土壤导致植物器官中Na+浓度升高,而Na+过量积累会降低细胞的水势进而造成潜在的渗透胁迫,抑制植物生长发育[9]。目前,多数试验的研究方向是单一盐胁迫对种子萌发的影响,但这与生产实际往往存在一定的距离[10],因为盐渍土壤对植物生长的影响往往以复盐形式出现。对此,选用新疆阿拉尔本土白盐壳进行复盐提取,以6种不同熟制的加工番茄为材料进行盐分胁迫处理,采用模糊综合评价和聚类分析法研究不同加工番茄品种在盐胁迫下种子萌发生长的耐盐性,探究不同程度盐胁迫对加工番茄幼苗萌发的影响,为新疆耐盐番茄品种鉴定、筛选和育种及设施耐盐栽培技术应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试番茄品种分别为早熟品种屯河9 号、亚心87-5、中熟品种4850,306,晚熟品种1634,686、均由中粮屯河有限责任公司提供;白盐壳从兵团一师阿拉尔市11团荒地土壤提取。

1.2 试验方法

采用白盐壳溶液模拟盐分含量(119 g/kg),利用蒸馏水将白盐壳按照1∶5比例从土壤中提取浸出液,吸取一定量的土壤浸出液在水浴锅上蒸干,并反复使用H2O2处理,直至残渣全变为白色。称取白色残渣,加入1∶5 的蒸馏水,震荡、吸取溶液。通过模拟NaCl胁迫得出白盐壳溶液胁迫最适区间范围:0~50 g/L。设置5 个处理,分别为0 g/L(以蒸馏水为CK),12.5 g/L(T1),25 g/L(T2),37.5 g/L(T3),50 g/L(T4)。先对试验器材进行消毒处理,各品种分别选取30粒饱满、外观一致的种子用1%的高锰酸钾溶液消毒15~20 min后用无菌水冲洗干净。然后,将消毒后的种子均匀摆放在加入10 mL处理液并内铺3层定性滤纸的干净玻璃培养皿中(直径9 cm),于人工气候培养箱内进行发芽试验。培养温度为(25±1)℃,相对湿度为70%。发芽期间,从第3 d开始每天记录种子发芽粒数(以根长在0.2 cm 以上为发芽标准),并用称质量法保持每个培养皿的白盐壳浓度基本一致。第8 d 发芽结束时,计算种子发芽势、发芽率、活力指数、发芽指数。测定结束后,从每个培养皿里选取15株正常芽苗,用游标卡尺分别测量每株番茄的胚根和胚轴长度。

1.3 测定指标及其方法

发芽率(GR)=(发芽结束期全部发芽种子数/供试种子数)×100%;

发芽势(GP)=(前4 d 内发芽的种子数/供试种子数)×100%;

发芽指数(GI)=∑(每日种子发芽数/种子发芽天数);

活力指数(VI)=GI×RL(GI 为发芽指数,RL 为胚根长);

隶属值(X'ij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。

公式中X'ij为i品种j指标在某一浓度下的耐盐隶属值;Xij为i品种j指标在该浓度下的测定值;Xjmax为该浓度下j指标测定的最大值;Xjmin为该浓度下j指标中的最小值。

1.4 数据分析与统计

数据用Excel 2007 统计处理后用SPSS 26.0 进行方差分析。采用模糊数学求隶属函数的方法进行综合评价[11],发现耐盐隶属总平均值越大耐盐性越强[12]。利用系统聚类法,将各个发芽指标以欧式距离作为加工番茄种质间距离进行聚类分析,建立种质资源聚类线谱图。

2 结果与分析

2.1 不同盐分浓度对番茄种子发芽率和发芽势的影响

种子的发芽能力在胁迫条件下会发生变化,其发芽率和发芽势是反映种子发芽能力的主要指标[13]。不同盐浓度下加工番茄的发芽率和发芽势分别见图1和图2。

图1 不同盐浓度下加工番茄的发芽率Figure 1 Germination percentage of processed tomatoes under different salt concentration

图2 不同盐浓度下加工番茄的发芽势Figure 2 Germination potential of processed tomatoes under different salt concentration

由图1可知,在T1浓度下,屯9发芽率高于CK,亚心87-5,1634,686 的发芽率低于CK,其余品种发芽率与CK 基本保持一致,这说明中熟品种的加工番茄在较低浓度白盐壳溶液胁迫下对种子的萌发无明显影响;在T2浓度下,所有参试加工番茄品种发芽率均有所下降,其中屯9 下降趋势较大,这说明随着浓度的升高,加工番茄种子发芽受到明显抑制,屯9 的耐盐性稍弱于其他品种;在T3浓度下,所有番茄品种的发芽率均趋向于0,相较于其他品种,306 耐盐性较强;在T4浓度下,所有番茄品种的发芽率均为0,这说明白盐壳溶液浓度50 g/L 是参试加工番茄品种发芽的临界值。

由图2可得,当白盐壳溶液浓度为0 g/L(CK)时,所有参试加工番茄品种的发芽势以686 最高,达到95.56%,1634,4850,306发芽势较高,达90%以上,屯9 和亚心87-5 发芽势较低,在50%~80%之间;在T1浓度下,屯9,686,4 850 的发芽势均高于CK,306 与CK保持一致,其他品种低于CK,但下降幅度较低,这说明较低浓度的盐分胁迫对加工番茄种子萌发具有促进作用;在T2浓度下,中熟和晚熟品种发芽势均高于早熟品种,其中屯9 发芽势最低,只有4.44%;在T3浓度下,屯9、亚心87-5,1634发芽势均为0,306发芽势最高为12.22% ,其次为4850,最后为686;在T4浓度下,所有参试加工番茄发芽势均为0。由此说明,早熟品种亚心87-5、中熟品种306、晚熟品种686 的耐盐性强于同熟制的其他品种。

2.2 不同盐分浓度对番茄种子发芽指数和活力指数的影响

发芽指数和活力指数分别反映了幼苗生长情况和种子活力水平的总体表现[12]。不同盐浓度下加工番茄的发芽指数和活力指数见图3。

图3 不同盐浓度下加工番茄的发芽指数、活力指数Figure 3 Germination index and viability index of processed tomatoes under different salt concentration

由图3 可知,随着盐分浓度的增加,屯9,4850 的发芽指数呈先升后降发展趋势,亚心87-5,306,1634,686的发芽指数呈先降后升趋势;6种加工番茄的活力指数均表现出先升后降的趋势。

发芽指数是种子每天发芽个数与发芽时间的综合体现[14]。当白盐壳溶液浓度为0 g/L时,686发芽指数最高,达32.20,4850,306,1634、屯9 的发芽指数均高于25;在T1浓度下,亚心87-5,306,1634,686的发芽指数低于CK,其余品种的发芽指数均高于CK,但变化幅度不大;在T2浓度下,6种加工番茄的发芽指数均呈下降趋势,其中屯9最低为1.64;在T3浓度下,306的发芽指数最高为4.16,其余品种均接近于0。随着浓度的增加,到T4浓度时,所有品种的发芽指数均为0。

活力指数结合种子发芽速率和胚根长度2 个指标,更具有代表性[14]。当白盐壳溶液浓度为0 g/L 时,屯9 活力指数最高达到141,686 最低不足100,其余品种均高于100;在T1浓度下,1634上升幅度最大,其次为4850,686,各品种的种子活力指数均有不同程度的增加;随着白盐壳溶液浓度的增加,各品种的种子活力指数不断下降,T3浓度时1634 的活力指数为0,其他品种在浓度为T4时活力指数为0。

2.3 不同盐分浓度对番茄种子胚根长和胚轴长的影响

幼根的长度可以表现出不同品种番茄幼根对白盐壳胁迫的承受能力[15],见图4和图5。

图4 不同盐浓度下加工番茄的胚根长Figure 4 Radicle length of processed tomato under different salt concentration

图5 不同盐浓度下加工番茄的胚轴长Figure 5 Hypocotyl lengtn of processed tomato under different salt concentration

由图4和图5可知,从胚根长来看,T1浓度时所有参试加工番茄种子的胚根长与对照相比均有显著差异;T2浓度时所有参试品种的胚根长均短于CK,其中亚心87-5,4850 与CK 有显著差异;T3浓度时早熟品种(屯9、亚心87-5)呈下降趋势,中熟品种(4850,306)和晚熟品种(1634,686)呈上升趋势,其中4850,686 与对照相比有显著差异。从胚轴长来看,T1浓度时所有参试品种较CK 均有提升,其中除屯9、亚心87-5外,其他4种加工番茄种子胚根与对照相比有显著差异;T2浓度时所有参试品种的胚根长与对照相比呈显著差异,较CK均有下降;T3浓度时所有参试品种与CK相比均有显著性差异。

2.4 加工番茄萌发期耐盐性综合评价

影响植物种子萌发的因素有很多,单个生长指标不能完全反映其耐盐性能。在白盐壳模拟盐碱胁迫下,以单一评价指标判断加工番茄种子在萌发时期的抗盐性是片面的,应从多个指标加以综合分析。采用隶属函数法综合评价法(见表1),以6 种加工番茄的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、胚轴长这6个指标为依据,进行计算分析。

表1 加工番茄萌发期耐盐性综合评价Table 1 Comprehensive evaluation of salt toleranceof processed tomato during germination stage

从表1 可以看出,这6 种加工番茄的综合评价值范围在0.25~0.50之间,其中1634的隶属平均值最高为0.433,其他依次为306,4850,686、屯9、亚心87-5。依据综合评价法对6种加工番茄的耐盐性强弱进行排序,依次为1634,306,4850,686、屯9、亚心87-5。

2.5 加工番茄萌发期耐盐性聚类分析

将6种加工番茄耐盐性的平均隶属值用SPSS 26.0进行聚类分析,结果见图6。

图6 6种加工番茄耐盐性的聚类分析图Figure 6 Cluster analysis diagram of salt tolerance of 6 processed tomato varieties

由图6 可看出,依据欧氏距离>5[16],可以将6 种加工番茄分为三大类群:第一类群包括4850,1634,306,686这4种品系,其指标变化率和相对值均较大,可将其归类为耐盐性品种。此类品种的发芽率达51.68%,发芽指数达0.483 3,在发芽表现上具有明显优势;第二类群只有屯9,其指标变化率和相对值居中,可将其归类为中度耐盐性品种。此品种的胚轴在所有参试品种中最长达0.498;第三类群只有亚心87-5,其指标变化率和相对值较低,可将其归类为盐敏感品种。此品种的胚根在所有参试品种中最长达0.389,且发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均高于第二类群。

3 结论与讨论

盐胁迫是植物在逆境中生长发育的主要胁迫形式之一,不同地区盐渍土中的盐分比例各不相同,因此只研究单一盐分胁迫对作物的影响具有片面性[17]。轻微的盐胁迫对植物生长发育有积极影响,但大量的盐分会使种子死亡。采用不同用量的复合盐对加工番茄进行盐分胁迫处理,所得试验结果为:当达到T4浓度时,所有参试加工番茄均死亡,故可初步推断6种加工番茄的耐盐临界值为50 g/L左右。

番茄的不同生长阶段具有不同的耐盐机制,目前对番茄耐盐性的研究多集中在发育早期,这是因为番茄对盐胁迫最敏感的时期是种子萌发期和幼苗生长期[18]。根系是植物吸收水分和养分的重要器官,在盐胁迫下通过对根系生长变化进行研究可进一步探究植物在盐碱环境中对外界做出的生理生化反应[19]。盐胁迫对番茄种子萌发影响主要表现为3个方面—即种子萌发时间延长、胚根与胚芽比增大、发芽率降低[20]。盐胁迫对番茄种子萌发的研究中通常采用发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数作为评价种子萌发的重要指标,可反映种子发芽速度,发芽整齐度和幼苗健壮的潜力[21]。试验条件下,T1浓度时,屯9、亚心87-5,4850,306,1634,686的发芽率、发芽势、胚根长、胚轴长均高于CK(0 g/L),说明较低浓度的盐胁迫对一些加工番茄的萌发以及生长有促进作用,这与顾少涵[22]等在番茄种子萌发特性的研究中发现低浓度下各番茄品种的发芽率均高于对照的结论是符合的。随着浓度的增加,T2浓度时所有参试加工番茄品系的发芽率、发芽势胚根长和胚轴长与T1相比,均有所下降,说明当盐分浓度升高时,加工番茄种子的萌发与生长受到了抑制;T3浓度时,6种加工番茄的发芽率、发芽势大幅度下降,早熟(屯9、亚心87-5)和晚熟(1634,686)的发芽率几乎接近于0,可以初步推断出一些中熟品种的耐盐性较早熟和晚熟品种高,屯9、亚心87-5 的胚根长低于CK(0 g/L),4850,1 634,686三种品系均高于T1,只有306与CK(0 g/L)和T1基本持平,屯9,306 随着盐分浓度的升高呈先升后降的趋势,其余4 种品种的胚轴长均高于T2。梁云媚[23]等的研究发现,随着盐浓度的升高,部分苜蓿种子发芽指数逐渐下降,部分则先上升再下降,还有的则出现波动现象。T4浓度时,所有参试品种的发芽率、发芽势、胚根长、胚轴长均为0。

近年来,研究学者通过模糊隶属函数中的综合评价以及聚类分析等方法对大豆、花生、油菜、小麦等作物进行抗逆性分析筛选[24-27]。研究采用模糊综合评价法和聚类分析对6 个指标进行分析,6 种加工番茄品系划分为耐盐品种、中度耐盐品种以及盐敏感品种。结论是在对苗期种子发芽响应的基础上得出的,虽然苗期是对盐害最为敏感的阶段[26],但植物不同的生长阶段对盐害的耐受能力各不相同,加之不同的品种对盐分的吸收程度和耐盐性各不相同,因此对不同品种生长发育的耐盐性鉴定有待进一步的验证。除此之外,对加工番茄进行全面的耐盐性评价还需在盐碱地进行全生育期的研究。

4 结论

研究采用白盐壳复合盐对6种加工番茄种子萌发进行盐胁迫研究,通过测定发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、胚轴长6个指标,运用方差分析、综合评价以及聚类分析筛选出适宜的浓度(12.5 g/L)和盐敏感性品种(亚心87-5)。通过研究发现,低浓度的盐分对加工番茄的萌发以及生长有促进作用,反之,随着浓度的增加,各性状呈现出先升后降的趋势。因此,在生产中加工番茄的播种土壤盐浓度不宜超过25 g/L。

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