孕穗期低温对水稻颖壳发育的影响

耿立清，陈温福

（沈阳农业大学水稻研究所，辽宁省农业科技成果转化服务中心，沈阳 110161）

孕穗期低温冷害一直是北方粳稻高产稳产的主要障碍因子，冷害能显著地降低水稻单产[1-2，5]。多数研究者曾在生殖生长期的不同生育阶段，从结实率和粒质量的角度来研究低温冷害对产量的影响[2-7]，但从颖壳发育的角度研究低温冷害对粒质量的影响研究较少，特别是按叶龄余数分期研究低温对颖壳发育的影响未见报道。以北方粳稻品种为试材，在孕穗期进行低温处理，研究不同时期低温处理对不同部位颖壳发育的影响，进而揭示孕穗期低温影响颖壳发育的关键时期，为北方水稻生产中低温冷害的预防提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验与设计

试验在沈阳农业大学水稻研究所进行，供试材料为千重浪2号。采用盆栽试验方法，盆钵直径25 cm，高23 cm，每盆装过筛棕壤土12 kg。4月16日播种，5月21 日插秧，10 月3 日收获。插秧时严格选取叶龄一致的秧苗，采用高密度栽培，每盆均匀插植22个单株，在分蘖期及时去除分蘖，仅留主茎。基肥每盆施尿素3 g，磷酸二铵2 g，氯化钾1 g。分蘖肥和穗肥每盆分别施硫酸铵4 g。试验共设4 个处理，分别在叶龄余数为2.0（Ⅰ）、1.0（Ⅱ）、0（Ⅲ）时进行低温处理，以及不处理（CK）。低温处理在RXZ智能型人工气候箱中进行，温度为17±1 ℃，相对湿度为75%，连续处理5 d。在低温处理前，每盆选取生长一致的单株15株挂牌标记，与室外正常生长的植株为对照，3 次重复。

1.2 颖壳大小的测定

于出穗期，每处理取8 穗用FAA 固定，测定时按每穗一次枝梗数将稻穗分成上部、中部、下部3 个部分，如有12个或13个一次枝梗，则按4，4，4或4，5，4来划分，如有14个一次枝梗，则按5，4，5划分。然后取上部一次枝梗第1，5，6 粒位的颖壳作为强势粒的颖壳，中部一次枝梗2，3 粒位的颖壳为中势粒的颖壳，下部二次枝梗除第1粒位的颖壳作为弱势粒的颖壳。将颖壳用电动连续变焦荧光体视显微镜照相后，用软件AxioVision Rel.4.6测颖壳长、宽和面积。成熟期每处理取生长一致的两盆，将挂牌标记的稻穗按盆收获。剔除空瘪粒和病粒，在60 ℃烘箱中连续烘干至恒质量，测定粒质量。

1.3 数据分析

采用DPS软件进行统计分析。

2 结果分析

2.1 低温对颖壳发育的影响

孕穗期低温胁迫对颖壳大小的影响见表1。

从表1中可以看出，孕穗期低温处理对供试品种不同部位的颖壳长度、宽度和面积造成了不同程度的降低，与对照相比，差异极显著。对于强势及中势粒颖壳，供试品种颖壳大小降低幅度最大的处理是叶龄余数1.0时的处理，其强势粒颖壳长度、宽度和面积分别比对照降低3.50%，5.76%和6.04%；对于弱势粒颖壳，降低幅度最大的处理是叶龄余数0 时的处理，颖壳长度、宽度和面积分别比对照降低7.24%，12.26%和17.94%。可见，孕穗期低温处理能使颖壳缩短变窄，从而对水稻产量造成严重影响。

表1 孕穗期低温胁迫对颖壳大小的影响Table 1 The effect of low temperature stress on glume sizes at booting stage

2.2 低温对粒重的影响

孕穗期低温处理对谷粒千粒质量的影响见表2。

表2 低温对谷粒千粒质量的影响Table 2 Influence of low temperature on 1000-grain weight

从表2可以看出，孕穗期低温处理使千粒质量有不同程度的降低，各处理与对照差异极显著。在各处理中，叶龄余数为1.0时的处理受影响最大，强势、中势和弱势谷粒及平均值粒质量分别比对照下降10.84%，12.99%，12.72%和10.28%，与其他处理相比，差异达到极显著水平。可见，不同时期发生低温对强势、中势和弱势粒的谷粒质量均可造成明显影响。

2.3 低温处理下颖壳大小与粒重的相关分析

颖壳长、宽、面积与粒质量的关系见图1。

图1 颖壳长、宽、面积与粒重的关系Figure 1 Relationship between glume length，width，area and grain weight

图1相关分析结果表明，颖壳长和面积与粒质量呈极显著正相关，宽与粒质量呈显著正相关。随着颖壳长度、宽度和面积的增加，粒质量也明显增加。可见，颖壳大小对粒质量高低起着极为重要的作用。

3 结论与讨论

已有研究表明，水稻粒质量的高低受多种因素影响，但从谷粒性状来看，主要取决于谷壳的大小和谷粒充实度。水稻谷壳的大小主要受其生长最快的减数分裂期的环境条件决定[8]，其大小在抽穗期已基本形成。从试验结果来看，叶龄余数为1.0 时的低温处理主要影响强势、中势颖壳的大小，叶龄余数为0 时的低温胁迫主要影响弱势颖壳大小。孕穗期低温使强势、中势、弱势粒的千粒质量均呈现不同程度的降低。在不同时期进行低温处理，强势、中势、弱势粒的千粒质量均呈下降趋势，而粒质量的变化规律基本与颖壳一致，所以外界环境条件能有效地改变粒质量，这与前人的报道一致[9-12]，而颖壳大小对粒质量高低起着极为重要的作用。但在强势、中势、弱势粒中，不同处理表现不同，这可能与抽穗前的干物质积累、库的大小及源、库之间的关系有关[13-15]。这就需要在水稻生产过程中预防孕穗期低温冷害，特别在叶龄余数接近1.0 时应根据天气状况，采取相应的冷害预防措施，如科学灌水、合理施肥、施用化学物质等[16]，这样有利于减少低温冷害带来的水稻产量损失。