草原矿区苔藓植物多样性及其与土壤理化性质的关系

冯超　甘雨晨　贺晓　雷少刚　程伟　黄赳　寇瑾

关键词：半干旱区;煤矿区;苔藓植物;多样性;土壤理化性质

中图分类号：Q948 文献标志码：A DOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2022.01.010

0引言

中国的大型露天煤矿大多分布在干旱、半干旱的草原地区，煤矿开采对当地的生态环境造成了威胁[1-2].随着矿区不断开发，矿区及其周边环境也发生了很大变化.例如，植被面积的减少和生境破碎化影响了个体到生态系统的生态过程[3-5].讨论矿区开采对周边植被覆盖度、土壤理化性质的影响，对生态环境保护具有重要意义.作为内蒙古典型的煤矿开采地，胜利矿区的煤炭开采在促进当地经济发展的同时，也对当地的生态环境造成了威胁.露天开采对地表产生强烈扰动，大量地底翻出的剥离物堆积而成的排土场土壤贫瘠，加上重型卡车在排土运输过程中的碾压将地表严重压实，使得植物扎根困难，严重影响该地区的环境，矿区周围的草原植被退化严重[6–7].

苔藓植物在矿区植被修复、富集土壤养分等方面具有重要作用.苔藓植物可以作为受损矿山的先锋物种，能够克服矿区重金属污染严重、土壤贫瘠、养分不均衡、干旱等极端环境并很好地定居，堆积的苔藓植物与腐殖质能为其他物种的定居创造条件[8–10].苔藓植物还可以形成苔藓结皮，能在很大程度上提升煤矿复垦区土壤的抗风蚀、抗雨蚀能力.据估算，在全球范围内，生物土壤结皮占旱地覆盖生物的70%，具有许多维管束植物不具备的生态功能，在改善土壤养分和促进土壤养分循环方面发挥着重要作用[11-12].目前关于胜利矿区的研究倾向于土壤养分与重金属及其水土流失方面[13]，但关于矿区开采对苔藓覆盖度、土壤理化性质影响的研究十分有限.

本文通过对内蒙古典型煤矿开采地—胜利矿区的苔藓植物群落结构与土壤理化性质关系的研究，进一步深入探讨苔藓物种受不同地区、不同土壤类型的影响程度，有助于苔藓植物的快速繁殖，为今后人工繁育藓类结皮层、治理水土流失等土壤环境问题提供依据，以期为草原区煤矿生态修复及政府制定生态环境补偿项目提供科学依据.

1材料与方法

1.1研究区概况

胜利矿区位于内蒙古锡林浩特北部，距离锡林浩特市区2.5km，矿区东西长45km，南北长7.6km.北纬43°54′～44°13′，东经115°24′～117°26′[6].该地区属温带半干旱气候，平均气温1.7℃;年平均降水量294.74mm;全年雨水分布不均匀，主要集中在6—8月份，年蒸发量1794.64mm[14]，属于典型的半干旱草原区域.

1.2野外采样方法

本实验设置胜利矿区南排土场、北排土场、人工林及矿区周边环境为样地（图1）.其中，南排土场维护得最好，北排土场次之，人工林位于矿区内办公区与排土场之间的空地内，矿区周边环境包括贝子庙、锡林浩特生态植物园、南山水库.矿区的南、北排土场受干扰程度大，草原植被退化严重，代表重度干扰地区.人工林位于矿区西北方向，植被单一，群落结构简单，代表中度干扰地区.贝子庙位于锡林浩特市北部的“额尔敦陶力盖”敖包南坡下，西侧为锡林河，生态环境较好;锡林浩特生态植物园位于锡林河两岸，属市政规划的生态绿化带，植被丰富[15];南山水库水资源充足，植被丰富.贝子庙、植物园、南山水库代表轻度干扰地区.

分别选取南、北排土场，以排土场至高点为中心，按照不同坡向，向东、南、西、北4个方向设置10m×10m的样地，样方间垂直距离相同，均为两个排土场的各个水平坡度，南、北排土场分别设置样地.由于南排面积较北排大，垂直高度比北排高，空间异质性也较高，因此，最终在南排设置了21个样地，编号为1—21;北排设置了12个样地，编号为22—33;考虑到不同生境土壤和苔藓植物多样性的变化，在矿区内选择人工林，且因人工林內生境的均一性及面积相对较小等因素，设置了3个样地，编号为34—36;矿区外围的贝子庙、锡林浩特生态植物园、南山水库共设置了3个样地进行对比研究，编号为37—39.此外，每个样地内按照对角线顶点及中心处均匀的5点分别设置了50cm×50cm的样方，以期在后续研究中进行重复实验.最终共得到39个样地，样方195个.在每个样方范围内，取表层0～5cm土壤放入密封袋中，回实验室进行土壤理化性质的测定.估算样方内苔藓总盖度，拍照记录，待鉴定完成后估算苔藓种的分盖度.采集苔藓，及时在标本袋上进行顺序编号以及记录时间、地点、采集人、经纬度、海拔高度、生境等相关信息，带回实验室鉴定.

1.3苔藓鉴定及测量

借助现代中国苔藓植物志及相关分类工具书，重点参考《Moss Flora of China》1—10卷、《内蒙古苔藓植物志》《中国苔藓志》《中国生物物种名录—苔藓植物卷》[16–19]等专业学术刊物，使用ZEISSStemi508体视显微镜、ZEISSPrimoStar光学显微镜等仪器分析并鉴定到物种水平.

1.4土壤理化性质的测定

采集到的土壤带回实验室，测定土壤含水量（Soil Water Content，SWC）、土壤酸碱度（pH）、土壤粒级（SoilSeparate，SS）、速效磷（Olsen-Phosphorus，OP）.利用称重法[20]测量SWC.土壤pH值的测定：称取10.0g过2mm筛的土样于小烧杯中，加入50mL（水土比为5∶1）去CO2的盐溶液，剧烈搅动1～2min，使土体充分散开，放置半小时，然后过滤至另一小烧杯中，用pH计测定土壤过滤液的pH值.SS使用激光粒度仪测定，根据庆斯基制可将土壤分为石砾（>1mm）、沙粒（0.05～1mm）、粉粒（0.001～0.05mm）和黏粒（<0.001mm）.OP的测定按照国家标准方法（GB 7853—1987）进行.

1.5数据处理

1.5.1苔藓重要值

利用苔藓植物的相对盖度和相对频度计算苔藓植物的重要值[21]：

I=（相对盖度+相对频度）/2：

式中：I为重要值;相对盖度=某种苔藓植物样地内盖度/样地内所有苔藓植物盖度之和;相对频度=某种苔藓植物样地内频度/样地内所有苔藓植物频度之和.

1.5.2相似性系数

Sperensen相似性系数计算公式为

S=2C/（A+B）：

式中：S为相似性系数，A为甲地的全部种数，B为乙地的全部种数，C为甲乙两地共有的种数.

当S为0时，甲乙两地无关系;当0.01≤S<0.05时，甲乙两地关系很疏远;当0.05≤S<0.1时，甲乙两地关系疏远;当0.1≤S<0.2时，甲乙两地关系比较疏远;当0.2≤S<0.3时，甲乙两地关系比较相近;当0.3≤S<0.5时，甲乙两地关系相近;当S≥0.5时，两地关系很相近[22-23].

1.5.3苔藓植物的a多样性指数

各多样性指数公式如下：

式中：X为样地内物种总数，i为物种，Pi=Ni/N，N是所有物种X的总盖度.

1.5.4数据分析

运用R语言vegan包进行数据统计与分析;采用主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）研究不同区域土壤肥力质量现状，以确定可能影响苔藓群落结构的环境因子.

2结果与分析

2.1苔藓植物物种组成分析

本次研究共采集苔藓标本120份，经鉴定，共有藓类植物4科6属7种，无苔类植物.丛藓科（Pottiaceae）有3属3种，是干旱、半干旱气候区第一大科，其中的盐土藓（Pterygoneurumsubsessile（Brid.）Jur.）、土生对齿藓（Didymodon vinealis（Brid.）R.H.Zander）、扭口蘚（BarbulaunguiculataHedw.）为该研究区典型的优势旱生藓类;真藓科有1属2种，其中的真藓（Bryumargenteum Hedw.）和垂蒴真藓（Bryum uliginosum（Brid）Bruch & Schimp）的生态辐较宽，广泛分布于旱生到湿生环境;另外，角齿藓（Ceratodon purpureus（Hedw.）Brid.）和葫芦藓（Funaria hygrometrica Hedw.）为世界广布种，具有较强的抵抗干旱胁迫和人为干扰的能力[19，24-25].物种的组成情况如表1所示.

2.2苔藓植物群落结构特点及多样性分析

39个样地共有7种苔藓植物，重要值大于0.2的苔藓物种为该生境优势种.从表2可知，重度干扰地区矿区排土场生长7种苔藓，优势种为真藓和角齿藓;中度干扰地区人工林生长5种苔藓，优势种为真藓;轻度干扰地区植物园、贝子庙、水库生长1种苔藓，优势种为土生对齿藓.

对比各生境苔藓总盖度，排序为贝子庙>植物园>矿区南排土场>水库>人工林>矿区北排土场.这是因为，植物园、贝子庙、水库生态条件较好，植被类型丰富，相对其余生境，苔藓总盖度高，但苔藓物种单一，只生长土生对齿藓;矿区南排土场相较于北排土场苔藓物种丰富，苔藓盖度大;人工林位于矿区西北方向，群落结构较单一，苔藓盖度较低.

经统计，不同干扰强度下各样地苔藓植物物种相似性程度均比较相近（0.25～0.83），中度干扰地区与重度干扰地区物种相似度最高，相似性系数为0.83，表示这两个区域苔藓植物物种最相近.重度干扰地区与轻度干扰地区相似度最低，为0.25，表示这两个区域苔藓植物物种比较相近.中度干扰地区与轻度干扰地区相似性系数为0.33，表示这两个区域苔藓植物物种相近.这说明随着干扰强度的变化，苔藓植物的物种组成随之发生了改变.

α多样性表示某个群落或者生境中种的多样性.选择的a多样性指数不同，其物种的多样性结果就存在一定的差异.图2为苔藓植物的a多样性.Patrick指数表明，锡林浩特调查区域内样地苔藓物种丰富度为0～6.Shannon-Wiener指数范围为0～2.331，而Pielou指数为0～0.979.在锡林浩特调查区域的39个点位中，Shannon-Wiener指数最高点出现在矿区南排土场，数值为2.844，说明南排土场苔藓群落物种复杂程度高，所含信息量较大.Pielou指数最高值出现在人工林，数值为0.979，说明此处物种均匀度高.

2.3 苔藓植物群落盖度与土壤理化性质相关性

2.3.1土壤理化性质

胜利矿区的土壤理化性质根据生境的不同呈现明显变化（表3）.pH值、土壤含水量、沙粒、粉粒含量在南排土场和北排土场差异性显著.北排土场pH值、石砾、沙粒含量最高，粉粒、黏粒含量最低;南排土场含水量最高，并与其余地区差异显著，pH值、速效磷含量最低;人工林速效磷、粉粒、黏粒含量最高，其中速效磷含量与其余地区差异显著.石砾含量在不同地区变化不明显.

2.3.2苔藓植物盖度与土壤理化性质相关性分析

盖度指植物群落总体或各个体的地上部分的垂直投影面积与样方面积之比的百分数，可分为总盖度（群落盖度）和分盖度（种盖度）[26].它反映出苔藓植物的茂密程度和进行光合作用面积的大小.由表4可知，苔藓盖度与土壤pH值、粉粒含量、沙粒含量以及石砾含量显著相关;土壤速效磷含量与黏粒、粉粒、沙粒含量显著相关;黏粒含量与沙粒、粉粒含量显著相关.

2.3.3苔藓植物群落结构与土壤理化性质的多元分析

苔藓群落结构的差异性与环境因子的综合影响有关.如图3所示，1—21表示矿区南排土场，22—33表示矿区北排土场，34—36表示人工林，37—39表示其余地区.PCA前两轴解释了苔藓群落68.1%的变化.其中，第一轴解释了48.6%的方差，并且与沙粒正相关，与粉粒负相关;第二轴解释了19.5%的方差，与SWC正相关，与pH负相关.PCA结果显示，人工林与其余3个采样区域明显分离，说明人工林土壤质量与其余3个采样区域差异较大，可见，单一树种对于土壤质量的改善并不明显.矿区南排土场与北排土场在PC2上较为分离，说明南、北排土场在土壤含水量及pH值之间有差异，这与表3的结果一致.南、北排土场与其余地区有部分重叠，其中，南排土场重叠较多，说明南排土场土壤环境与其余地区环境部分相似，可见随着排土场的治理，土壤环境有所改善，南排土场的土壤质量较北排土场好.

3讨论

胜利煤矿主要以一年生或多年生草本植物为主，还伴有少量灌木，该区域的建群种是糙隐子草（Cleistogenes squarrosa（Trin.）Keng），属于典型的退化草原，受到了较严重的人为干扰[27].矿区复垦年限较短，植被目前还处于次生演替初期阶段.作为自然界的先锋植物，苔藓植物的出现表明矿区排土场的复垦取得了一定的效果，已出现自然演替恢复的迹象.然而物种的多样性和生物量较低，说明仍处于演替的初始阶段.本文报道了内蒙古胜利煤矿区复垦情况，对两个排土场进行了苔藓植物样方调查，发现苔藓植物4科6属7种，均属于耐旱的藓类植物或者生态幅度宽、适应性强的藓类植物.其中真藓、土生对齿藓、扭口藓、葫芦藓属于干旱、半干旱区生物土壤结皮（Biological Soil Crust，BSCs）中主要的优势藓类[28–29]，有利于研究区形成土壤结皮，促进胜利矿区生态环境的恢复.

BSCs对于解决草原区露天煤矿复垦过程中出现的表土不足、适应物种少、水资源短缺三大主要问题具有重要意义[30].干旱、半干旱地区以及复垦区等脆弱生境易形成BSCs，其通过改变土壤理化性质和生物学特征影响局部水文循环，对表土具有显著的持水能力[31–33].苔藓结皮作为生物土壤结皮的高级演替阶段和主要类型可以反映环境的恢复情况，对草地的健康状况进行评价[34].赵洋等[35]研究了黑岱沟露天煤矿排土场不同植被配置对生物土壤结皮拓殖和发育的影响，仅见有关藓类结皮盖度和厚度的报道.生物土壤结皮层苔藓植物物种组成、形成发育及人工促进形成一直是国内外学者关注的领域.此外，已有研究[14]表明，排土场土壤与原状土壤相比，土壤容重均值偏高，孔隙度、含水量均值偏低.矿区排土场可以采取翻耕等可以疏松土壤的物理措施，并结合栽种一些耐旱型的植物，以改善矿区条件.

有研究[36]发现，苔藓植物对环境的变化非常敏感，当外界环境发生变化时，苔藓植物会在一定范围条件下发生改变.不同环境条件下，苔藓植物的多样性及群落结构会有较大的差别，海拔、温度、降水量等环境因子都影响着苔藓植物的多样性[23].本文调查的不同干扰强度的苔藓植物样地，其气候影响因子比较接近，地区之间主要的环境差异在于干扰强度的不同.由表2、图2可知，Patrick指数的最高值、最低值均出现在重度干扰地区，最高值出现在矿区南排土场，最低值出现在矿区北排土场;中度干扰地区的Patrick指数大于轻度干扰地区.根据中度干扰假说，当生态系统处于中等程度干扰时，其物种多样性最高[37].在轻度干扰地区，由于物种稳定性较高，根据竞争排除原则，不利于处于演替前期的物种生存[38].而矿区南排土场苔藓物种数最高，这可能是因为，南排土场自2015年停用复垦以来，一直在进行规划治理，苔藓植物作为复垦区的先锋植物，其出现有利于种子植物的定居和繁殖，也有利于矿区开采后的生态恢复.北排土场苔藓物种数最低，可能是因为采矿活动的干扰破坏了土壤结构及植被群落，加之北排土场复垦年限短，未进行规划治理，导致土壤质量没有得到良好的改善.另外，北排沙粒含量最高，可能也是苔藓植物分布少的原因之一.本研究中苔藓植物的Shannon-Wiener指数最高点出现在南排土场，进一步说明南排土场可能已形成较稳定的生态系统，土壤环境已得到较好的改善.

苔藓植物群落结构的表现是多种因素综合影响的结果，不同生境对苔藓植物群落结构的影响也有差异.由图3可知，土壤含水率是造成矿区南排土场苔藓群落不同于其余地区的主要环境因子.内蒙古地处干旱半干旱区，蒸发量大，降雨少，土层薄，植被覆盖度低.在干旱半干旱区，水是限制植物生长的关键因素，土壤水分不足会影响植物的发育并影响物种的分布模式[39-40].本研究发现，土壤水分含量与苔藓植物的盖度没有显著相关性，这与前人的研究结果不同，说明从煤矿区藓类植物分布来看，煤矿区带来的影响大于土壤水分因素.比如，矿区重金属污染以及复垦过程中的机械反复碾压所导致的土壤孔隙度变小，都可能影响苔藓植物的盖度.此外，年际降水和年内降水也对复垦区多年生植物的生长具有显著影响，而复垦区苔藓植物的分布将有利于控制土壤水分的渗透性，提高草地植被的潜在生长率[41].

对比不同土壤环境下苔藓植物的群落结构，发现土壤理化性质可以驱动苔藓植物的群落结构发生动态变化.由于大气中温室气体的增加，预计到2100年全球平均气温将上升3℃，高纬度地区将上升6.5℃[42].全球变暖会影响降水和蒸发速率，苔藓植物高度依赖外界水分，随着温度的升高，苔藓植物会发生分布格局的迁移.气候变化背景下复垦区苔藓植物生态位的变化将是未来研究的热点，本研究为后期次生演替中苔藓植物空间分布格局的时空变化提供了精确的地理分布信息.

目前，煤礦区影响苔藓植物分布和群落结构的环境因子非常复杂，本研究初步研究了草原露天矿区苔藓植物群落结构与土壤理化性质的关系，为矿区植被保护和生态功能的恢复提供了一定的基础研究资料.今后将结合更多的生态因子对其进行综合分析，以探究采矿活动对于苔藓植物的影响.

（责任编辑：张晶）