马缨丹入侵对根际和非根际土壤理化性质的影响

康小武++代婷婷

摘要 通过野外样方试验，研究了马缨丹入侵对根际、非根际的土壤养分、土壤酶活性、土壤微生物生物量与土壤微生物功能多样性的影响效应。结果表明：马缨丹的入侵提高了土壤的有机质、全氮、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾和微生物生物量碳、氮、磷的含量，同时显著提高了土壤的脲酶、蛋白酶、蔗糖酶、纤维素酶、过氧化氢酶活性以及土壤微生物群落的代谢活性、碳源利用率和多样性指数，并且其对根际土壤的促进作用高于非根际土壤。

关键词 生物入侵；马缨丹；根际土壤；土壤理化性质

中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）20-0084-03

Effects of Lantana camara Invasion on Soil Physical-chemical Properties in Rhizosphere and Non-rhizosphere Zone

KANG Xiao-wu DAI Ting-ting

（Institute of Tropical and Subtropical Ecology，South China Agricultural University，Guangzhou Guangdong 510642）

Abstract The effects of L.camara invasion on rhizosphere and non-rhizosphere soil nutrients，soil enzyme activities，microbial biomass with microbial functional diversity were studied by quadrat experiment in the field.The experimental results showed that the invasion of L.camara significantly improved the content of soil organic matter，total nitrogen，total potassium，nitrogen，available phosphorus，potassium and microbial biomass carbon，nitrogen，phosphorus.At the same time，the invasion significantly improved the activity of soil urease，protease，sucrosemetabolic，cellulase，catalase and the metabolic activity，carbon source utilization and diversity index of soil microbial community.The promoting effect was higher on the rhizospheric soil than on the non-rhizospheric soil （bulk soil）.

Key words bioinvasion；Lantana camara；rhizosphere soil ；soil physical-chemical properties

马缨丹（Lantana camara）为马鞭草科（Verbenaceae）马缨丹属（Lantana）多年生常绿灌木，原产于热带美洲，现广泛分布于热带、亚热带和温带地区，是世界上危害最严重的100种有害外来入侵物种之一[1]。马缨丹作为一种外来入侵植物，植株繁殖能力强，蔓延迅速，能够在短时间内大面积侵占森林、果园、牧场和农耕地，破坏当地的生物多样性和自然生态系统，并因其植株有毒而严重威胁到人畜健康和农牧业生产[2-3]。1645 年马缨丹作为一种观赏花卉引入我国，现已在广东、广西、海南、云南等地大量蔓延扩散，对当地的生物多样性、农业生产和生态安全造成严重威胁[4-5]。

有研究表明，一年蓬（Erigeron annual Fleabane）、加拿大蓬（Erigeron canadensis）、加拿大一枝黄花（Solidago canad-ensis）等植物入侵后对根际土壤理化性质产生了不同程度的影响[5-6]；外来入侵植物紫茎泽兰（Eupatorium adenopho-rum）、黄顶菊（Flaveria bidentis）等可以不同程度地提高入侵地土壤的全磷养分和速效养分[7-8]。目前，国内外学者在马缨丹的生物学特性、分布危害、防治以及开发利用等方面开展了大量的工作，但对马缨丹植株的化感作用及其入侵对土壤微生态特性的影响研究较少[9-15]。笔者通过野外样方试验，研究了马缨丹入侵对根际、非根际的土壤养分、土壤酶活性、土壤微生物生物量与土壤微生物功能多样性的影响效应，旨在从化感作用、土壤反馈作用的角度探索马缨丹的入侵机制及入侵效应，从而为更好地管理、控制马缨丹的入侵危害提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

马缨丹单优群落的根际土壤与非根际土壤均采自于华南农业大学增城教学基地。

1.2 试验方法

在华南农业大学增城教学科研基地，选取马缨丹单优群落（马缨丹植株覆盖率80%～90%，群落高度150～250 cm，入侵年限大于6年）内的健壮植株，用锄头挖取植株地下根系（0～20 cm），抖去根系上的大块土壤，然后用细毛刷刷取根系表层黏贴的土壤，去除杂质后作为根际土壤，而拌落后的大块土壤作为非根际土壤；同时选取距离马缨丹群落50 m以外，且周围都没有马缨丹植株生长的荒坡草地的表层土壤（0～10 cm）作为对照（CK）。每个处理3次重复，每次重复之间相隔200 m以上。将采集的土壤装袋运回实验室，其中一部分土样置于室内自然风干，除去动植物残体，研磨过100目筛，用于土壤养分含量、土壤酶活性的测定分析；另一部分样品暂时冷藏于-18 ℃冰箱，用于测定土壤微生物生物量碳、氮、磷。

1.3 数据统计方法

所有试验数据均在Microsoft Excel上完成处理，通过SPSS 13.0进行方差分析（one way ANOVA），并采用Duncan新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 马缨丹入侵对根际、非根际土壤全量、速效养分的影响

2.1.1 土壤全量养分。土壤有机质、全氮（TN）和全钾（TK）含量在各处理中的变化规律一致，即根际土壤的含量最高，非根际土壤次之，CK的含量最小，各处理的差异显著（表1）。其中与 CK相比，根际土壤的有机质、TN和TK含量分别增加40.77%、38.13%、30.16%；而与非根际土壤相比，则分别增加23.24%、14.97%和13.11%。对于土壤TP含量，根际土壤分别比CK、非根际土壤增加65.22%、58.33%，差异显著；而非根际土壤的TP含量虽略高于CK，但差异不显著。说明马缨丹入侵能显著提高自身根际的土壤有机质、TN、TP和TK含量，同时也显著提高非根际的土壤有机质、TN和TK的含量，但相对而言，其对根际土壤养分的提升效果更加明显。

2.1.2 土壤速效养分。在3个处理中，马缨丹根际土壤的碱解氮含量最高，并且显著高于非根际土壤和CK，而非根际土壤的碱解氮含量虽然略高于CK，但两者的差异不显著（表2）。对于土壤的速效磷、速效钾含量，均表现为根际土壤的含量最高，非根际土壤的含量次之，CK的含量最低，各处理间的差异显著。其中与CK相比，根际、非根际土壤的碱解氮含量分别增加32.67%和0.75%，速效磷含量分别增加87.14%和48.87%，速效钾含量分别增加115.70%和62.72%，可见马缨丹入侵能显著提高土壤碱解氮、速效磷和速效钾含量，尤其是对根际土壤的养分提升作用更强。

2.2 马缨丹入侵对根际、非根际土壤酶活性的影响

与CK相比，马缨丹入侵显著提高了土壤脲酶、蛋白酶活性，其中根际土壤的脲酶、蛋白酶活性分别比CK提高104.06%和74.34%，非根际土壤的脲酶、蛋白酶活性也分别比CK增加45.53%和46.90%。可见，马缨丹入侵对根际土壤脲酶、蛋白酶活性的促进效果更强。土壤蔗糖酶、纤维素酶的活性变化也呈现类似的规律，即在3个处理中均表现为根际、非根际土壤的酶活性显著高于CK，且根际土壤的酶活性亦显著高于非根际土壤（表3）。其中根际、非根际土壤的蔗糖酶活性分别是CK的227.56%和157.11%，纤维素酶活性分别是CK的264.39%和161.73%。可见，马缨丹入侵能显著提高根际、非根际土壤中蔗糖酶和纤维素酶的活性，加强对土壤中有机碳的利用，并且这种增强效应在根际土壤的表现更为显著。另外，马缨丹入侵亦能显著提高自身根际、非根际土壤的过氧化氢酶活性，与CK相比，其增幅分别达到45.95%和27.03%

2.3 马缨丹入侵对根际、非根际土壤微生物生物量的影响

土壤微生物生物量碳、氮、磷含量在各个处理中的变化规律一致，均表现为根际、非根际土壤含量显著高于CK，同时根际土壤含量亦显著高于非根际土壤（表4）。其中与CK相比，根际土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量分别提高238.76%、53.55%、243.61%，非根际土壤微生物生物量碳、氮、磷含量也分别提高130.31%、14.34%、124.15%。可见，马缨丹入侵对根际土壤微生物生物量碳、氮、磷含量的提升效应更强。

2.4 马缨丹入侵对根际、非根际土壤微生物群落功能多样性的影响

2.4.1 土壤微生物群落代谢活性。平均孔颜色变化率（average well color development，AWCD）反映土壤微生物利用碳源的整体能力与代谢活性，也是评价利用单一碳源能力的重要指标，可作为微生物整体活性的有效指标。AWCD 值的变化（斜率）和最终能达到的值反映了土壤微生物利用某一碳源物质的能力。由图1可知，各处理中土壤微生物的AWCD值均随着培育时间的延长不断上升，变化趋势一致。在最初的24 h内AWCD变化较小，24～72 h急剧上升，然后持续缓慢升高。培养期间CK土壤微生物群落的AWCD值均处于较低水平，根际土壤微生物群落的AWCD值则处于最高水平，各处理的AWCD在整个培育周期内均表现为根际土壤>非根际土壤>CK，其中根际土壤在培养24 h后一直到培养结束，其微生物群落的AWCD值均显著高于CK，亦显著高于非根际土壤；而非根际土壤在0～72 h内的AWCD值与CK差异不显著，72 h后与CK差异显著。这说明马缨

丹入侵后明显提高了土壤微生物群落的代谢活性，并且对根际土壤的影响效应更明显。

2.4.2 土壤微生物群落碳源利用率。在6类碳源中，马缨丹非根际土壤微生物群落对氨基类、酚类碳源的利用率与CK的差异不显著，但对其他碳源的利用率则显著高于CK（表5）。而根际土壤微生物群落对6类碳源的利用率均显著高于CK，亦显著高于非根际土壤，其中根际土壤微生物群落对碳水化合物类、羧酸类、聚合物类、氨基酸类、酚类和胺类碳源的利用率分别比CK增加96.91%、83.70%、82.43%、41.13%、55.74%和110.45%。可见，马缨丹入侵显著提高了土壤微生物群落对6种碳源的利用率，尤其对根际土壤的改善作用更强。

2.4.3 土壤微生物群落碳源利用的多样性。与CK相比，马缨丹入侵显著提高了根际土壤微生物群落的Shannon-Wiener指数H′、Mc Intosh指数U、丰富度指数S和Simpson优势度指数Ds，而非根际土壤微生物群落的Mc Intosh指数U、丰富度指数S也显著上升。对于Pielou均匀度指数E，各处理的差异均不明显。说明马缨丹入侵能够促进土壤微生物群落功能多样性的提高，尤其对根际土壤的影响更强。

3 结论与讨论

植物对土壤养分的吸收利用与土壤对植物生长发育过程中的反馈作用是物种竞争取胜的重要驱动机制之一[16]。大多数研究指出，外来植物入侵能够加快土壤营养循环过程，提高土壤肥力，有利于促进自身的进一步入侵扩散。外来植物皱果苋入侵后，土壤中碳、氮、磷的浓度显著上升，其中入侵区的全磷、可溶性磷几乎分别提高3倍和2倍[17]。土壤酶主要来源于土壤微生物的代谢过程和土壤中植物、动物的活体分泌或残体分解，能够参与土壤生态系统许多重要的生物化学过程和物质循环，通过催化土壤中的生化反应发挥重要作用，能够客观地反映土壤肥力状况与系统功能[18-21]。土壤微生物生物量是土壤中最活跃的肥力因子之一，参与土壤有机质分解、腐殖质形成和土壤养分的循环转化过程，能够反映土壤同化与矿化能力的高低，是土壤生态系统肥力的重要生物学指标[22]。在外来植物与本地植物的关系中，土壤微生物群落可能起到了桥梁作用，外来植物通过改变土壤微生物群落的结构组成、区系数量与生理功能，破坏土著植物与土壤微生物在长期演化过程所形成的平衡共生关系，影响土著种的资源获取、生长繁殖与种群更新，从而使自身在竞争中获得更大优势，成功入侵[23-25]。

本研究结果表明，马缨丹入侵后，根际、非根际土壤的有机质、全氮、全磷和全钾均显著上升，并且马缨丹入侵对根际土壤养分的提升效果更为显著，根际土壤的有机质、全氮、全钾含量均显著高于非根际土壤。同时，马缨丹入侵亦能显著提高土壤的速效养分，马缨丹根际、非根际土壤中的碱解氮、速效磷和速效钾均显著高于对照；并且马缨丹根际土壤的速效养分亦显著高于非根际土壤。可见，马缨丹入侵显著提高了土壤不同肥力特征，且对根际土壤肥力的提高作用更强，而根际土壤的养分更有利于根系的吸收利用，这可能是马缨丹能够入侵成功和快速扩张蔓延的生态机制之一。马缨丹的入侵显著提高了土壤脲酶、蛋白酶、蔗糖酶、纤维素酶和过氧化氢酶的活性，且根际土壤酶的活性均显著高于非根际土壤。这说明马缨丹的入侵有利于土壤营养物质的循环转化过程。入侵区土壤酶活性较高，这将有利于活化土壤养分，提高其有效性，进而促进自身的入侵蔓延。马缨丹入侵能够显著提高土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量，且根际土壤的微生物生物量碳、氮、磷含量显著高于非根际土壤。马缨丹入侵后能显著提高土壤微生物群落的代谢活性、碳源利用率和多样性指数，并且其对根际土壤的影响效应显著高于非根际土壤。说明马缨丹入侵后能通过提高自身生境土壤的微生物群落代谢活性从而促进土壤养分循环与转化，这也许是马缨丹成功入侵扩散的原因之一。本文仅研究探讨了马缨丹入侵对土壤养分、土壤微生物生物量、土壤微生物功能多样性的影响效应，而关于土壤微生物群落结构的变化及其反馈作用，可进一步阐明马缨丹成功入侵以及对本地植物生长影响的土壤生态学机理，今后可加强该方面的研究。

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