黔东南3种林型土壤碳氮磷生态化学计量特征

罗丝琼，郭其强，盘金文，张亚琴，姚 珊

（贵州大学森林资源与环境研究中心/贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025）

0 引言

【研究意义】生态化学计量学是一门研究生态系统内部能量与碳（C）、氮（N）、磷（P）等化学元素之间动态平衡及元素平衡对生态交互作用影响的理论科学（程滨等，2010），其在土壤养分循环与限制作用研究中有着重要的应用价值（张春来等，2020）。曾德慧和陈广生（2005）最早提出生态化学计量学的基本理论及发展方向，随后王绍强和于贵瑞（2008）提出了C、N和P元素及化学计量比在养分限制性、元素动态平衡及森林生态系统稳定等方面的应用。森林土壤是森林生态系统重要的组成部分和营养元素储库，土壤C、N和P元素是植物生长的主要营养元素，其含量和化学计量特征反映土壤肥力和生产力（程瑞梅等，2018），其比值表征土壤养分循环和养分限制（Ågren et al.，2012），其结果受气候、地形及植被类型等因子的综合影响（张亚冰等，2016；潘志华等，2019）。因此，研究森林土壤C、N和P含量分布及生态化学计量特征，对于揭示森林生态系统土壤养分循环、养分限制状况及其影响因素均具有重要的实践意义。【前人研究进展】近年来，国内森林土壤生态化学计量学研究发展迅速，主要集中在不同海拔梯度、森林类型及其影响因素等方面。彭晓等（2016）对中亚热带4种森林土壤化学计量特征的垂直分布进行分析，发现不同森林及养分含量的差异均随土壤深度的增加而减弱，且土壤C和N含量受森林类型的影响更大。张泰东等（2017）发现帽儿山5种林型土壤C、N和P含量及化学计量比差异显著，且土壤CN耦联关系存在趋同性。张萍等（2018）研究不同森林类型叶片—凋落物—土壤生态化学计量特征，结果表明刺槐和油松等人工林土壤C、N、P含量及化学计量比在表层土（0～10 cm）中有显著差异，而麻栎和白桦等天然次生林在表层土中均无显著性差异，在10～50 cm土层中有显著差异。张光德等（2019）研究发现祁连山中部不同植被类型土壤化学计量比主要受植被类型和土壤理化性质的影响。张雨鉴等（2019）发现滇中亚高山不同森林类型土壤养分含量及化学计量特征均存在显著差异，母岩、地形地貌及植被组成是其主要影响因子。李培玺等（2020）对巢湖湖滨带不同植被类型土壤化学计量特征进行分析，发现不同植被类型及不同土层的C、N和P含量及其化学计量比差异显著，且土壤pH是影响土壤生态化学计量学特征的主要环境因子。刘帅楠等（2021）通过研究植被类型对黄土丘陵区土壤C、N和P化学计量特征的影响，发现乔木林地土壤C、N和P含量显著高于灌草地，且各植被类型土壤C和N含量均随植被生长而逐渐降低。由此可见，不同区域不同森林类型土壤养分及其化学计量比存在复杂的变异性，且影响因子也各有不同。黔东南森林资源是贵州省森林资源的重要组成部分，该地区也是主要木材产区，近年来开展的大规模造林计划使得辖区内森林覆盖率不断提高（韩郸等，2020）。然而，贵州省多山区，区域地形和土壤养分变异较大，林地立地条件质量差，规划设计与经营管理不当，缺乏抚育管理，从而造成了部分区域林木生长迟缓林地生产力不高、土壤肥力得不到有效发挥（秦晓胶和潘柳廷，2018）。林地质量提高及林分改造措施等问题已引起高度关注，并通过抚育间伐、施肥、补植补造、树种替代及营造针阔混交林等不同经营措施使林木的生长发育得到了一定的改善（周运超等，2001；丁波，2018）。【本研究切入点】目前，前人对黔东南木材产区林分的研究主要放在抚育管理及林分改造后的土壤养分方面，针对原林地土壤生态化学计量特征及影响因素的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】选取黔东南生境基本相同、林相单一、林龄相近的3种林型（马尾松林、杉木林和灌丛林）为研究对象，通过测定和分析各林型不同土层深度土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量及其化学计量比，阐明不同林型土壤养分的垂直变化规律及其影响因素，以期为黔东南森林林地土壤养分循环特征及养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黔东南州从江县和黎平县。从江县地处东经108°05＇～109°12＇、北纬25°16＇～26°05＇，为云贵高原向广西丘陵山地过渡地带，海拔最高可达145～11670 m，母质为砂页岩和白云岩，属中亚热带温暖湿润季风类型，年平均气温18.4 ℃，年均降雨量1050～11250 mm，无霜期310 d。黎平县地处东经108°31＇～109°31＇、北纬25°41＇～26°08＇，为云贵高原向江南丘陵过度地带，海拔400～1800 m，母质多为板岩和页岩，属于中亚热带季风湿润气候，年平均气温16 ℃左右，雨量充沛，分布不均，年平均降水量1302.2 mm，无霜期288 d。

1.2 林分选择及样品采集

通过走访及查阅当地乡镇林业站和林场资料了解到，马尾松林为16年生人工纯林，自2003年造林以来，未进行抚育管理，林下杂草疯长，导致林相不整齐、疏密不均、林分质量差，整体综合效益不高，林下灌草植被主要为长叶冻绿（Rhamnus crenata）、枫树（Acersp.）和芒萁（Dicranopteris pedata）。杉木林为14年生人工纯林，自2005年造林以来，每年均进行割灌、除草等抚育，但由于杉木为重茬栽植、林分稀疏，且萌孽个体较多，林木矮小，林分生产力及生态效益低，林下灌草植被主要为槲栎（Quercus aliena）、柃木（Eurya japonica）和筒轴茅（Rottboellia exaltata）。灌丛林为2003年种植的油茶林，后因土壤条件不适应，缺乏抚育管理，油茶发育不良或死亡，导致灌木丛生而形成，整体综合效益低，主要灌草植被为檵木（Loropetalum chinense）、芒萁（Dicranopteris pedata）和筒轴茅（R.exaltata）。因此，选取马尾松林、杉木林和灌丛林3种林型为研究对象，调查不同林型土壤养分变化特征，为黔东南森林土壤养分管理及改善林分质量提供科学的理论依据。

通过实地勘察，于2019年7月在从江县和黎平县选取林相较单一、具有代表性的马尾松林、杉木林和灌丛林为采样样地，在马尾松林和杉木林中随机设置3个20 m×20 m 样地，并对每个样地内的乔木进行每木检尺，调查乔木胸径、树高及株数等指标；在灌丛林中随机设置3个5 m×5 m样地，由于灌丛林无乔木，灌草丛生且矮小，因此不进行每木检尺，故不统计灌丛林的林木胸径、树高及林分密度。每个样地内沿对角线挖5个土壤剖面，按0～2 cm、20～40 cm和40～60 cm分层采集土壤样品约500 g带回实验室。将土壤样品按同一土层土样进行混合并除去石块及根系等杂质，自然风干后，磨碎先全部过2 mm筛，用于测定土壤pH，取部分再研磨过0.25 mm筛，用于测定土壤SOC、TN和TP含量。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤样品测定 土壤SOC含量采用重铬酸钾—硫酸加热氧化法测定，TN含量采用酸溶—水杨酸钠比色法测定，TP含量采用酸溶—钼锑抗比色法测定；容重采用环刀法，土壤pH采用电位法（水土比2.5∶1）（鲍士旦，2000），土壤含水量、温度和电导率采用TDR-350土壤三参数速测仪测量。本研究中土壤化学计量比为SOC、TN和TP的含量比，用C∶N、C∶P和N∶P表示。样地详情及土壤物理性质见表1。

表1 不同林型样地基本概况Table 1 Basic situation of different forest type plots

1.3.2 变异系数（CV） CV表示不同林型土壤各指标的空间变异程度，计算公式：

式中，SD表示不同林型土壤SOC、TN和TP含量及其化学计量比的标准差；X表示不同林型土壤SOC、TN和TP含量及其化学计量比的平均值。CV值为0～10%表示弱变异，10%～100%表示中等变异，大于100%表示强变异（Cambardella et al.，1994）。

1.4 统计分析

运用Excel 2007、SPSS 22.0对数据进行统计分析。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同林型不同土层深度土壤SOC、TN和TP含量及化学计量比进行统计分析，采用LSD多重比较进行显著性检验，运用Canoco 5.0对不同林型化学计量特征与土壤理化环境因子进行冗余分析（RDA），用Origin 2018制图。

2 结果与分析

2.1 不同林型土壤碳氮磷含量及其化学计量比

由表2可知，3种林型间的土壤TP含量和C∶P存在显著差异（P＜0.05，下同），SOC和TN含量及C∶N、N∶P差异不显著（P＞0.05，下同）。土壤SOC、TN和TP含量均表现为灌丛林＞马尾松林＞杉木林，灌丛林土壤TP含量显著高于其他2种林分，为其他2种林分的1.88～2.29倍。C∶N表现为杉木林＞灌丛林＞马尾松林，而C∶P和N∶P均表现为马尾松林＞杉木林＞灌丛林，且马尾松林和杉木林的土壤C∶P显著高于灌丛林，为灌丛林的1.85～1.88倍。3种林分土壤SOC含量均值为17.70 g/kg，CV为8.76%，属于弱变异；TN和TP含量均值分别为0.76和0.21 g/kg，CV分别为22.03%和49.14%，均属于中等变异，土壤C∶N、C∶P和N∶P均值分别为25.91、109.40和5.50，CV分别为18.69%、36.03%和84.12%，均属于中等变异。由此可知，3种林型土壤SOC含量的空间变异较小，而土壤TN和TP含量及化学计量比的变异程度均较大。

表2 不同林型0～60 cm土层土壤养分元素含量及化学计量比Table 2 Contents of nutrient elements and stoichiometric ratio in soil layer of 0-60 cm of different forest types

2.2 不同林型土壤碳氮磷含量的垂直变化特征

3种林型土壤SOC、TN和TP含量在垂直分布上，整体变化规律为随土层深度的增加而降低（图1）。3种林分的土壤SOC和TN含量随土层加深均呈显著降低趋势，其中，土壤SOC含量变化范围为10.24～25.72 g/kg，在0～20 cm土层表现为马尾松林＞灌丛林＞杉木林，在20～40 cm土层表现杉木林＞灌丛林＞马尾松林，在40～60 cm土层表现为灌丛林＞杉木林＞马尾松林；土壤TN含量在各土层间均无显著差异，变化范围为0.49～1.23 g/kg，0～40 cm均表现为灌丛林＞马尾松林＞杉木林，40～60 cm表现为马尾松林＞灌丛林＞杉木林，且表层土壤（0～20 cm）的TN含量显著高于深层土壤（20～60 cm）。随土层深度的增加，3种林分土壤TP含量均逐渐降低，但差异不显著，变化范围为0.10～0.40 g/kg，表现为灌丛林＞马尾松林＞杉木林；各土层内灌丛林的土壤TP含量均显著高于马尾松林和杉木林。

图1 不同林型各土层土壤SOC、TN、TP变化特征Fig.1 Variation characteristics of different soil layers SOC，TN and TP in different forest types

2.3 不同林型土壤化学计量比的垂直变化特征

3种林型土壤C、N、P化学计量比在垂直分布上，整体变化规律各异（图2）。3种林型土壤C∶N均表现为随土层深度的增加呈先增后减趋势，在各土层间均无显著差异，变化范围为21.94～30.16，其中，0～20 cm表现为杉木林＞马尾松林＞灌丛林，20～40 cm为杉木林＞灌丛林＞马尾松林，40～60 cm灌丛林＞杉木林＞马尾松林。3种林型的土壤C∶P随土层深度加深均呈先增后减的变化趋势，其中，杉木林各土层间的土壤C∶P差异显著。3种林分的土壤C∶P在0～40 cm有显著差异，变化范围为65.72～154.81，均表现为马尾松林＞杉木林＞灌丛林；在40～60 cm差异不显著，表现为杉木林＞马尾松林＞灌丛林。随土层深度的增加，马尾松林和杉木林的土壤N∶P逐渐增加，而灌丛林的土壤N∶P则逐渐降低，均无显著差异；不同林分土壤N∶P变化范围为2.80～10.55，均表现为马尾松林＞杉木林＞灌丛林。

图2 不同林型各土层土壤C∶N、C∶P、N∶P变化特征Fig.2 Variation characteristics of different soil layers C∶N，C∶P and N∶P in different forest types

2.4 土壤理化性质及环境因子对土壤碳氮磷含量及其化学计量比的影响

由图3可知，不同林型第1、2排序轴解释变异信息量分别为：研究区样地为42.63%和11.82%，累积解释变异数为54.45%；马尾松林为81.18%和15.10%，累积解释变异数达96.28%；杉木林为64.60%和28.16%，累积解释变异数达92.77%；灌丛林为72.88%和18.93%，累积解释变异数达91.81%，均可反映出土壤环境因子的基本信息。总体数据显示，坡度与TN、C∶P和N∶P呈极显著正相关（P＜0.01，下同），与SOC、TP和C∶N呈极显著负相关；林型和郁闭度与SOC、TP和C∶N呈显著正相关，与TN、C∶P和N∶P呈显著负相关。在马尾松林中，电导率与SOC、TP和C∶N呈显著正相关，与TN、C∶P和N∶P呈显著负相关；坡度与TN、C∶P和N∶P呈显著正相关，与SOC、TP和C∶N呈显著负相关。在杉木林中，容重与C∶P和N∶P呈显著正相关，与SOC、TN、TP和C∶N呈显著负相关。在灌丛林中，坡度与SOC、TN、C∶P和N∶P呈显著正相关，与TP和C∶N呈显著负相关。

图3 不同林型土壤—环境因子与土壤生态化学计量特征的冗余分析Fig.3 Two dimensional sequence diagram of redundancy analysis between soil-environmental factors and soil ecological stoichiometry characteristics of different forest types

对土壤理化环境因子和土壤生态化学计量特征进行蒙特卡罗检验，得到不同林型土壤理化环境因子对土壤C、N、P化学计量特征影响程度的排序（表3）。研究区样地的综合影响因子表现为坡度＞电导率＞土壤温度，其中坡度和电导率对土壤生态化学计量特征有显著影响；马尾松林的综合影响因子表现为电导率＞坡向＞pH，其中电导率和pH对其土壤生态化学计量特征有显著影响；杉木林的综合影响因子表现为土壤温度＞容重＞土壤含水量，3个因子均对土壤生态化学计量特征有显著影响；灌丛林的综合影响因子表现为坡度＞pH＞土壤含水量，3个因子均对土壤生态化学计量特征有显著影响。

表3 土壤—理化环境因子解释量及显著性检验Table 3 Explanation rate and significance test of soil-environmental factors

3 讨论

3.1 不同林型土壤碳氮磷含量及分布特征

研究区3种林型间土壤SOC和TN含量差异不大，TP含量差异显著，整体上均表现为灌丛林高于针叶林（马尾松林和杉木林），该结果与张光德等（2019）研究4种植被类型土壤C、N和P含量的结果不一致，可能是由不同森林的林龄、植被组成、林分密度、郁闭度、树高、胸径等差异导致林下凋落物的数量、组成成分及分解速率不同，进而影响土壤C、N和P含量（张泰东等，2017；张雨鉴等，2019）。另外，植物根系的分布状况及其对土壤养分吸收的速率不同均能对土壤C、N和P含量产生影响（张光德等，2019）。除此之外，有机质含量与土壤颜色和海拔等也密切相关，土壤颜色越深，有机质含量越高（姚玉才等，2018）。研究区内3种林分土壤类型相似，颜色和海拔相近，导致其土壤SOC含量相差不大。

本研究表明3种林分的土壤SOC、TN和TP含量随土层的加深而降低，其中SOC和TN含量显著降低，而TP含量降低幅度不大，与张亚冰等（2016）、张雨鉴等（2019）的研究结果一致。其中原因是土壤C、N元素主要来源于表层土的凋落物分解及养分归还，由于雨水淋溶导致凋落物的分解产物随土层的加深逐渐减少，同时由于土壤动物和微生物的活动及植物根系的吸收作用，从而导致进入土壤的C和N含量逐渐减少（Yang and Luo，2011）。土壤TP含量除了凋落物分解随介质向下移动外，还受岩石风化作用，岩石风化过程较为漫长且稳定，因而土壤TP含量在不同土层间变化较小（刘兴诏等，2010）。

相关研究得出，全国陆地土壤C、N和P含量分别为11.12、0.76和0.21 g/kg（Tian et al.，2010）。本研究中，土壤SOC含量平均值为17.70 g/kg，高于全国陆地土壤C含量，CV为8.76%，属于弱变异，其原因是土壤C含量虽然主要来源于凋落物分解释放的养分，但同时还受到林型、气候及地形等环境条件的影响（张雨鉴等，2019），而本研究中3种林型的海拔和林龄等相差不大，因此土壤SOC受林型的影响较弱，存在较小的空间变异。本研究中，土壤TN和TP含量平均值低于全国陆地土壤N和P含量，表明研究区土壤N和P较为缺乏；而TN和TP的CV为22.03%和49.14%，均属于中等变异，主要是土壤N和P除了受到土壤母质的影响外，同时受到植物根系吸收利用的影响，因而存在较大的空间变异性（刘兴诏等，2010）。

3.2 不同林型土壤化学计量比及分布特征

土壤生态化学计量比是评价土壤养分的重要指标（曹娟等，2015），可反映土壤有机质的分解状况，当土壤C∶N比低于25～30时可促进土壤有机质的矿化，加速有机质的分解及释放（Prescott et al.，2000）。本研究区C∶N平均值为25.91，趋于25，表明研究区土壤有机碳矿化速率较快，导致其C含量较大，主要受研究区水热状况、成土母质、植被及地形的影响（Yang and Luo，2011）。全国陆地土壤C∶N、C∶P和N∶P分别为11.90、61.00和5.20（Tian et al.，2010），本研究区土壤C∶N高于全国陆地土壤C∶N，说明土壤N分解缓慢，不利于N的释放，林分生长受到N的限制（何斌等，2019）。不同林型土壤C∶N在0～60 cm各土层间均无显著差异，总体表现为杉木林＞灌丛林＞马尾松林，表明3种林型土壤N释放缓慢，均表现为N元素缺乏。土壤C∶P是土壤P素矿化能力的重要指标，可衡量土壤有机质矿化释放P或吸收固持P的潜力（张萍等，2018）。本研究中，3种林分土壤C∶P平均值为109.40，高于全国陆地土壤C∶P，土壤C∶P较高，说明土壤有机质矿化快，土壤C含量较高，导致其比值较高，表明研究区土壤P较为缺乏，3种林型的植被生长受P限制；马尾松林和杉木林土壤C∶P在0～60 cm土层间均显著大于灌丛林，总体表现为马尾松林＞杉木林＞灌丛林，表明马尾松林和杉木林林木生长受P限制较轻，灌丛林林木生长受P限制最严重。土壤N∶P可作为判断限制生产力的养分因子指标，当N∶P＜10时受N限制，N∶P＞20时受P限制，N∶P在10～20时受N、P共同限制（Elisabeth and Brent，2013）。本研究中，3种林型土壤N∶P平均值为5.50，趋于全国陆地土壤N∶P，低于10，土壤N∶P偏低，表明研究区土壤受N限制，不同林型土壤N∶P在0～60 cm各土层间均无显著差异，总体表现为马尾松林＞杉木林＞灌丛林，表明3种林型土壤受N限制的程度一样，无明显差异。

本研究表明随土层深度的增加，3种林型土壤的C∶N和C∶P均呈先增后减的变化趋势，土壤N∶P在马尾松林和杉木林中呈上升趋势，而在灌丛林中呈下降趋势。该结果与彭晓等（2016）研究4种森林土壤C、N、P化学计量特征发现，随土层深度增加，土壤C∶N、C∶P和N∶P呈下降趋势的结果不一致，主要是由于研究区林木种类、根系分布、成土母质和土壤类型的不同而导致的差异。

3.3 土壤碳氮磷化学计量特征的影响因素

在自然与人为干扰下，土壤养分的分解及积累受土壤理化性质、气候、植被类型和地形等因素的共同影响（李海云等，2018；李路等，2018）。冗余分析结果表明，土壤理化性质及环境因子对不同林分土壤C、N、P化学计量特征变异的影响各异，马尾松林、杉木林和灌丛林土壤养分的主要影响因子分别为电导率、土壤温度和坡度。坡度主要是反映水分和光照，从而影响土壤微生物及淋溶程度，间接影响土壤养分（原树生，2019）。本研究中坡度差异较大，降雨后不同坡度的地下径流程度不同，导致林下凋落物的分解及养分归还不同，使土壤养分变化差异较大。电导率是土壤中可溶性离子和盐分含量的直观表征，在非盐渍化地区，一定程度上能反映表层土壤养分含量（许逸林等，2016），而本研究中土壤类型均为黄壤，但其土壤粒度可能存在差异，导致其土壤电导率结果相差较大，使得盐分的空间差异性大（朱丹和贾双琳，2021），因此，电导率对土壤C、N、P化学计量比的影响较大。前人研究发现土壤温度是影响土壤生态化学计量特征的主导因子（李丹维等，2017），本研究结果表明土壤温度对杉木林土壤化学计量特征有显著影响，进一步证实了这一结论。

4 结论

研究区3种林型土壤SOC、TN和TP含量在垂直分布上具有一致性，均随土层深度增加而降低，其中坡度是影响土壤生态化学计量特征的主导因子。此外，研究区土壤有机质矿化快，且受N和P元素限制，整体表现为高C、低N和P格局，因此在今后的抚育管理中可适当增施氮肥和磷肥，以提高林分养分循环能力及维持林地长期生产力。