水稻对盐胁迫的响应及耐盐机理研究进展

王洋 张瑞 刘永昊 李荣凯 葛建飞 邓仕文 张徐彬 陈英龙 韦还和 戴其根

水稻对盐胁迫的响应及耐盐机理研究进展

王洋 张瑞 刘永昊 李荣凯 葛建飞 邓仕文 张徐彬 陈英龙 韦还和 戴其根*

(扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室，江苏 扬州 225009；*通信联系人，E-mail: qgdai@ yzu.edu.cn)

我国土壤盐渍化问题日趋严重，在耕地红线内的盐碱地约有9.3×106hm2，盐胁迫是制约粮食生产的主要非生物胁迫因子之一。水稻是盐碱地改良的先锋作物，全面深入了解水稻对盐胁迫的响应，对盐碱地水稻生产具有重要意义。本文概述了盐胁迫对水稻生长发育、产量和品质形成的影响；从渗透调节、离子平衡等生理层面以及基因层面阐述盐胁迫影响水稻生长发育的生理机制；总结了减轻水稻盐胁迫的调控措施；对今后深入开展水稻盐逆境的研究进行展望并提出建议。

水稻；盐胁迫；生长发育；生理生化；分子机理

近些年来，由于高温、干旱、工业污染以及不合理的灌溉等诸多因素，土壤盐渍化问题日趋严重。土壤盐碱化是指在不利的气候、水文、地形和土壤质地等自然条件下，易溶性盐类在土壤中重新分配、过量累积和扩散形成的一种环境地质现象，不但会造成耕地退化、土地荒漠化、扰乱生态系统，而且严重制约和影响了农业生产和发展[1]。盐碱土按地理位置可以分为内陆盐渍土、滨海盐渍土以及滩涂。根据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计，我国有盐碱地9.9×107hm2，其中有9.3×106hm2在1.2×108hm2耕地红线以内，大面积的盐碱地不能够使用，严重地限制了我国农业生产的发展[2]。若有效利用盐碱地则可以增加耕地面积，提高粮食总产量，进一步保证国家粮食安全。

为了提高盐碱地利用效率，水稻常用来改良盐碱土，通过盐碱地种植水稻不但可以使土壤表层盐分逐渐下沉，而且水稻的根系还可以起到吸收土壤中的盐分以及分泌有机酸，使土壤板结的状况得到改良[3]。但是，水稻不属于耐盐碱植物，盐碱环境是严重危害水稻源库性状和生产性能的逆境因素[4]。所以，探索水稻耐盐碱机制，发掘水稻耐盐碱基因，培育耐盐碱水稻品种，对保证我国农业持续发展具有重要意义[5]。

1 水稻生长发育、产量与品质形成对盐胁迫的响应

1.1 水稻地下部分生长发育对盐胁迫的响应

根系作为植物与土壤接触的媒介，不但是吸收水分和养分的主要器官，也是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所[6]。因此，在盐胁迫条件下，根系活力与生长状况将直接影响水稻的生长发育以及产量形成[7]。研究表明，盐胁迫对水稻的伤害主要是由钠离子引起的[8]，钠离子由于外界环境和细胞之间存在的电化学梯度从而进入植物细胞内[9]，若水稻钠离子在水稻体内积累过量，就会造成离子拮抗，从而导致根部以及地上部分生组织不能正常生长[10]，对水稻植株产生危害。水稻根系为须根系，在低盐情况下可以促进主根的生长，加快其生长速率，随着盐浓度的增加主根的长度和生长速率逐渐下降；水稻侧根长度、侧根数量和侧根直径逐渐下降[11]。水稻根系表面积、根体积、根系活力及根干质量在各生育期均随着盐浓度的升高而下降[12]。

1.2 水稻地上部分生长发育对盐胁迫的响应

水稻叶片是光合作用的最重要器官，是有机物合成的重要部位。叶面积、光合效率关系到植株的营养状况和产量。水稻叶片在受到盐胁迫后叶尖卷曲枯黄，随着盐浓度的增加，叶片生长受到抑制，叶长、叶宽下降，叶面积相应减少进而影响到营养生长和生殖生长。水稻在幼苗时期耐盐性较弱，移栽后由于盐浓度不同水稻本身响应也不同，轻者返青延迟，重者造成叶片枯死，枯死叶呈白色[13]。而后各个生育期水稻叶面积均随盐浓度升高逐渐降低，源受到抑制，从而使得水稻产量下降。

水稻的茎秆起到支持地上部分、维管束联络与物质转运以及贮藏营养物质的作用。有研究表明，盐胁迫使得茎秆显著缩短，主要抑制水稻第2、3节间伸长，主茎茎粗下降，这一现象与拔节期生长受阻有关[14]。

盐胁迫使抽穗期延迟，盐敏感水稻淀粉合成酶活力易受影响，进而幼穗分化受到影响[15]，幼穗长度缩短，小穗数和一次枝梗数减少[16]，穗长明显缩短。

1.3 水稻产量及其构成因素对盐胁迫的响应

水稻产量由单位面积穗数、每穗粒数、结实率和千粒重四个因素构成，它们之间相互制约又相互补偿[17]。盐胁迫对四个因素都有影响，进而对水稻产量造成影响。

单位面积穗数由基本苗数以及有效分蘖数决定，在适当的基本苗数基础上，有效分蘖数越多，产量就越高[18]。有研究表明，盐胁迫会影响水稻有效分蘖数，从而影响水稻产量。荆培培等[19]研究表明，有效穗数在低盐浓度处理下与对照相比差异不大，但随着盐浓度增大，穗数下降幅度增大。韦还和等[20]以南粳9108作为研究材料，发现与对照相比，水稻在各关键生育期群体茎蘖数较少，且后期茎蘖数下降幅度大，造成成穗率偏低。李洪亮[21]对在含盐量不同的土壤中的水稻株高、茎粗、有效穗数对产量的影响进行回归分析，结果表明有效穗数对产量影响最大。由此可见，盐胁迫会使得水稻有效穗数降低，从而导致产量下降。因此，应在适宜的基本苗数基础上，加强栽培管理，合适水肥，加强分蘖成穗提高有效穗数，以达到增产的目的。

每穗粒数是在单位面积穗数确定后决定产量的重要因素之一。盐碱胁迫会影响幼穗正常分化和小穗的形成，尤其对幼穗分化影响最大，显著缩短幼穗，减小一次枝梗、小穗数，进而影响每穗粒数降低产量[22]。杨福[23]以长白9号为研究材料，发现随着盐浓度增加，总颖花数和穗粒数减少，造成产量下降。李红宇等[24]以22个水稻品种为试验材料，研究发现盐碱胁迫对水稻产量构成因素抑制率由大到小依次为穗粒数、穗数、千粒重、结实率，而穗粒数下降的原因则是一次枝梗数、二次枝梗数及一二次枝梗粒数减少。由此可见，每穗粒数是影响产量的又一重要因素，盐胁迫会对幼穗发育进行抑制，使得穗长变短，一二次枝梗数降低，进而影响穗粒数。

在单位面积穗数、穗粒数形成之后，意味着库已经备好，决定水稻产量的就是结实率和千粒重这两个因素。胡博文[25]以牡丹江30、龙稻5号为试验材料，研究结果表明，当盐浓度增加到0.15%时，这两份试验材料结实率较对照显著下降，当土壤含盐量达到0.225%时，千粒重显著下降，牡丹江30穗粒数及结实率在处理间差异较大，而龙稻5则是有效穗及结实率差异大。荆培培等[19]以南粳9108和甬优2640为试验材料，两个品种的产量均随盐浓度上升而下降，与对照相比南粳9108只有在0.3%的高盐浓度下结实率和千粒重下降显著，而甬优2640在不同盐浓度处理下结实率和千粒重的变化均不显著。张瑞珍等[16]以89-45和吉农大10号为试验材料进行研究，发现盐胁迫使水稻千粒重显著下降。

通过对前人所做的水稻耐盐性研究发现，不同的水稻品种其耐盐性不同，同一品种在不同盐浓度中的表现也不同，而且耐盐性不同的品种在盐胁迫下产量构成因素的变化存在差异[25]。各个产量构成因素与产量呈正相关，但各产量构成因素之间呈负相关，四因素在生育进程中先后形成，其间又相互制约相互补偿。水稻产量形成按时间顺序可分为穗数形成阶段、穗粒数形成阶段以及结实率和千粒重形成阶段。按时间顺序来讲，盐胁迫最先影响到的是水稻分蘖数，也就是单位面积穗数，盐胁迫使有效穗数下降；在生殖生长阶段水稻对盐分胁迫比较敏感，影响到幼穗发育，进而使穗粒数下降。在穗数与穗粒数确定之后就意味着库已经确定了，结实率和千粒重就是源对库的充实情况。而由源到库又涉及到盐胁迫对水稻叶源、茎源、根源的影响，盐胁迫导致叶面积指数减少、茎秆缩短、茎粗下降、根量及根系活力降低，造成营养物质合成、积累及转运减少。同时，盐胁迫也会影响幼穗分化，意味着库容也相对减少。这就涉及到源库平衡的问题，若源大库小结实率以及千粒重与对照相比变化可能不显著；若源小库大则可能显著影响结实率和千粒重。总之，盐胁迫情况下，耐盐性不同的品种产量构成因素对产量的影响不同，所以想要提高盐胁迫下水稻的产量，在加强耐盐品种选育及栽培管理措施改进等基础上，还应找到耐盐品种在产量构成因素上的优势，或加强优势，或补足弱势，从而使得盐胁迫下水稻增产。

1.4 水稻品质对盐胁迫的响应

盐胁迫会改变稻米的品质性状，这直接影响盐碱地水稻的市场受欢迎程度以及经济价值。稻谷在经过一系列加工成为人们餐桌上的食物，这是对水稻品质的检验，现如今随着生活水平的提高人们对食物的要求不仅仅是吃饱，更加追求品质。我国对稻米品质的评价包括加工品质、外观品质、蒸煮与食味品质、营养品质。

加工品质又称碾磨品质，评价指标主要包括糙米率、精米率、整精米率。周根友等[26]以通粳981、盐稻12、盐稻10号、南粳5055为试验材料，设置五个盐浓度梯度，发现与对照相比盐胁迫下这四份材料的糙米率、精米率及整精米率均下降。肖丹丹等[27]以南粳9108、盐稻12为对象，研究发现当盐浓度在0.1%至0.15%时参试品种糙米率、精米率和整精米率高于对照，当盐浓度高于0.15%时参试品种碾磨品质随盐浓度增加而降低。Surekha等[28]通过研究19个耐盐性不同的水稻品种，认为水稻整精米率在盐逆境中会下降。

稻米的外观品质评价指标主要有垩白米率、垩白面积、垩白度、透明度、粒型和裂纹等，它体现吸引消费者的能力[17]。周根友等[26]认为，盐胁迫对水稻籽粒长宽比无显著影响，而对垩白粒率、垩白度的影响因品种不同而存在差异，盐稻10号和南粳5055在盐胁迫情况下垩白粒率和垩白度高于对照，通粳981和盐稻12则刚好相反。肖丹丹等[27]研究结果表明，南粳9108和盐稻12的垩白粒率和垩白度均随盐浓度增加呈降低趋势。马凌霄等[29]研究发现，盐分浓度与垩白粒率呈正相关，与透明度、垩白度呈负相关，但相关不显著，表明盐分浓度变化对外观品质影响较小。

稻米的蒸煮与食味品质衡量指标一般包括直链淀粉含量、糊化温度、胶稠度、米饭黏性、硬度、气味等[30]，其中直链淀粉和蛋白质含量是影响食味的重要因素，直链淀粉、蛋白质含量高食味较差，反之较高。余为仆[31]发现，盐胁迫降低稻米直链淀粉含量，提高蛋白质含量，使得稻米食味值下降评价等级下降。肖丹丹等[27]研究结果表明，低盐处理下稻米的直链淀粉含量低于对照，稻米淀粉黏滞性总体高于对照，且米饭的外观、黏度、平衡度、食味值高于对照；高盐浓度下，稻米直链淀粉含量与对照相比有所提高，稻米淀粉黏滞特性明显降低，米饭黏度与食味值明显降低。

稻米的营养品质是指精米中蛋白质及其氨基酸等营养成分的含量与组成，以及脂肪、维生素、矿物质含量等[17]。一般认为蛋白质含量高会使米饭口感变差，食味下降，但其中又含有谷蛋白及多种人体必需的氨基酸，营养价值较高。赫臣等[32]以龙粳21与垦粳5号为研究材料，发现苏打盐碱土使得这两个品种蛋白质含量降低，但未达到显著水平。罗成科等[33]以吉粳105为研究材料，结果表明随着盐浓度增加稻米蛋白质含量也增加，提高了稻米的营养品质。李红宇等[24]认为，盐碱胁迫条件下，各类型材料稻米蛋白质含量提高，弱耐盐碱材料蛋白质含量升高较显著。

总体来看，盐胁迫情况下稻米品质的各项评定，受品种及盐浓度影响较大。在低盐胁迫情况下，相对耐盐的品种品质所受影响较小，或有所提升；耐盐性差的品种品质则下降。随着盐浓度增加，水稻品质则逐渐降低。

2 水稻响应盐胁迫的生理机制

2.1 水稻渗透调节对盐胁迫的响应

土壤盐分过高会降低土壤水势，使植物吸水困难，出现生理干旱。外界盐浓度增加，会增大细胞膜透性，使细胞内电解质外渗率加大。植物一般通过将细胞内盐分区域化、从外界吸收无机离子以及自身合成可溶性糖、甜菜碱、脯氨酸等有机渗透调节物质来降低细胞水势，增强植物吸水能力，缓解生理干旱。

高盐胁迫情况下，Na+-GIPC激活Ca2+渗透通道MOCA1的Na+传感机制，Ca2+升高，激活SOS信号系统，并且与Ca2+结合的SOS3与SOS2相互作用并激活SOS2。SOS3-SOS2复合物被募集到质膜，在那里SOS2磷酸化SOS1。磷酸化后，Na+/H+逆向转运因子SOS1的活性增强，促进Na+外排。ABI2、14-3-3及GI负向调节SOS2活性，但Ca2+介导14-3-3与PKS5结合可以释放SOS2。

Fig. 1. Na+transporters and their uptake, efflux and compartmentation of Na+[45].

植物在吸收Na+后通过Na+/H+转运蛋白将Na+转运至液泡，液泡中存在H+-ATP酶(V-ATPase)和液泡焦磷酸酶(V-PPase)这两种类型的H+质子泵[34]。非逆境胁迫情况下H+-ATP酶主要参与物质运输、细胞质溶质稳态以及促进囊泡融合等作用，盐胁迫激活V-PPase，主要参与Na+、K+稳态和区室化调节[35]。

盐胁迫情况下，外界无机离子的吸收，对水稻渗透调节起着重要作用，耐盐水稻主要通过增加钾离子的吸收，降低钠离子的吸收，来维持细胞渗透调节[36]。有机渗透调节物质包括可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等，这些有机物在正常环境中积累量较低，但是在盐胁迫等逆境环境中就会大量合成，使得植物更好地生长[37]。这些小分子有机物随着盐浓度的增加而增加从而降低细胞渗透势，保护细胞中蛋白质、蛋白复合物和膜结构免遭破坏，使细胞维持正常生理活动进而提高水稻耐盐性[38]。

2.2 水稻离子平衡对盐胁迫的响应

水稻在受到盐碱胁迫后，细胞内Na+积累过多，使得K+、Mg2+的吸收减少，同时也易发生磷和Ca2+的缺乏。盐胁迫对营养元素产生的拮抗作用会使作物顶端分生组织生长受阻，同时对叶绿素合成产生影响，引起作物生理失调，正常代谢受阻[39]。盐胁迫会使钾离子含量相对减少，引起细胞内膜电位发生变化，使细胞膜出现超极化[40]；糖转运速率降低，影响地上部和根系生长发育[41]；渗透压降低，细胞伸展受到影响，造成叶面积减少、节间缩短、抗性下降等[42]。盐分胁迫会抑制Ca2+的吸收利用，造成细胞壁形成受阻，抑制细胞分裂，膜系统衰退[43]。

水稻在受到盐胁迫后，细胞内K+浓度降低，Na+浓度迅速升高，随着盐浓度增加，水稻植株体内Na+/K+的值上升。植物根系积累大量Na+，这些钠离子主要由细胞膜上的盐超敏感蛋白1(SOS1)介导钠离子外排，以及液泡膜上的Na+/K+逆向转运蛋白(NHX)介导钠离子区隔到液泡，从而重建细胞内钠稳态[44]。

2.3 水稻光合作用对盐胁迫的响应

光合作用为作物生长提供能源以及干物质积累，是作物生长发育的基础。盐胁迫令水稻叶片黄化、叶绿素含量降低、光合速率下降[46]。刘晓龙等[47]研究发现，盐胁迫会使水稻叶片光系统Ⅱ结构发生损伤，叶绿素含量下降、RuBP羧化酶活性受到抑制，从而导致光合作用效率下降。张瑞坤等[48]指出，随着盐浓度升高，水稻叶片叶绿素含量逐渐下降，但耐盐品种的下降幅度明显较小，高盐浓度下水稻叶片的气孔导度下降，气孔阻力增大，蒸腾速率显著降低，保持水稻水势，从而维持叶片光合作用。王旭明等[49]研究发现，低盐造成水稻叶片光合速率下降的原因是非气孔因素，而高盐情况下水稻叶片的光合速率降低是气孔因素导致的。水稻叶片光合速率下降的原因主要包括气孔限制和非气孔限制[50]。孙骏威[51]研究表明，逆境条件下光合速率(n)下降，若气孔导度(s)和胞间CO2浓度(i)也降低，证明n是受气孔因素限制的；如果s下降明显，但i没有同步下降，说明此时n是受非气孔因素限制。

2.4 水稻抗氧化保护对盐胁迫的响应

盐胁迫情况下，植物光能利用和碳同化受到抑制，使光合链中的电子传递给O2的几率增大，促进了活性氧的产生，引起氧化胁迫，丙二醛(MDA)大量聚集，对膜结构造成破坏。植物在受到氧化胁迫时会快速积累过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶类物质。王旭明等[52]研究发现，盐胁迫情况下耐盐性强的水稻品种体内MDA含量积累较盐敏感水稻品种少，SOD的含量均呈先升高后降低的趋势。荆培培等[19]研究发现，水稻在低盐胁迫下，抗氧化酶的含量升高促进对膜系统的修复，但随着盐浓度的升高会导致活性氧增加，抗氧化酶含量减少，从而使细胞膜受到的伤害加剧。胡燕等[53]研究发现，在同一盐浓度下较耐盐性差的品种来说，耐盐性好的品种体内的丙二醛含量较低，细胞膜受到的损伤较小。

表1 植物激素对盐逆境下水稻的调控作用

2.5 水稻激素调节对盐胁迫的响应

植物激素是指在植物体内合成的对其生长发育有显著调节作用的微量有机物[54]。在盐逆境情况下，各种植物激素做出对盐胁迫的响应，并进行调控使得植物本身更好地生长。赤霉素(gibberellins, GA)能提高盐胁迫下种子的发芽势，GA能诱导一些水解酶的合成降解胚乳中的贮藏物质为种子萌发提供原料[55]；激发液泡膜H+-ATPase活性，形成H+跨液泡膜电化学梯度，为各种溶质分子跨液泡膜的次级主动运输提供驱动力，提高种子在盐逆境中的萌发能力[56]。脱落酸(abscisic acid, ABA)能够提高水稻秧苗的耐盐能力，增加水稻幼苗存活率，在盐胁迫初期，水稻根部、叶片会有大量ABA合成[57]，来调节地上部分气孔关闭，降低叶片蒸腾和光合作用，减少水稻体内水分及养分消耗，抑制植株吸收过多盐离子[58]。刘莉等[59]指出，盐胁迫主要通过促进乙烯(ethylene, ETH)合成基因表达，增加内源乙烯含量，促进茉莉酸(jasmonic acid, JA)合成基因表达，增加内源JA含量，抑制水稻幼苗种子根伸长生长，从而增强水稻幼苗对盐胁迫的耐受能力。有研究发现，盐胁迫情况下生长素(auxin)的转运活性决定了侧根的产生和伸长，使根系适应盐逆境，增强对盐渍环境的耐受性[60]。

2.6 水稻耐盐基因对盐胁迫的响应

水稻的耐盐性是由多个不同染色体上的基因协同控制调控，水稻耐盐性的过程包括植株对外界胁迫的感知，胁迫分子信号的产生，识别与传导等，水稻的耐盐碱基因在收到盐碱胁迫的信号之后进行表达[10]，从而使水稻表现出各种耐盐性状。

有研究发现，盐胁迫情况下和等80个转录因子上调表达，51个功能基因下调表达，如()、()和()等[73]。水稻基因在高盐、干旱和冷害逆境的应答基因表达中起转录激活因子的作用[74]。能够编码非典型的S类受体激酶，超量表达会提高水稻对ABA的敏感性，并通过促进叶原基细胞分裂增加叶片宽度，同时诱导、、和等基因的表达提高水稻的耐盐性[75]。盐胁迫情况下水稻体内的G蛋白、小G蛋白、通道蛋白含量上升，可以通过信号转导，使相关耐盐基因表达，有利于提高水稻对盐分胁迫的耐受性[76-77]。

图2 盐胁迫对水稻的影响

Fig. 2. Effect of salt stress on rice.

张婷婷等[78]研究发现，盐碱胁迫下水稻叶片中三个基因的表达量均上升，促使其表达产物脯氨酸、甜菜碱含量升高，使水稻对盐碱的耐性增加。超量表达的转基因植株可增加液泡膜焦磷酸酶和ATP酶的活性，从而为逆向转运蛋白MHX提供质子驱动力并将Na+隔离在液泡中，减少了Na+对细胞质的损伤，从而提高水稻的耐盐性[79]。Ren等[80]研究发现，OsHKT家族成员SKC1(OsHKT8)是一个Na+专一型转运蛋白，它与Na+长距离运输有关，起到盐胁迫下调节水稻地上Na+/K+平衡，维持高钾、低钠的状态，提高水稻的耐盐性[81]。与Ca2+直接结合的蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase，CDPKs)，介导钙信号通道，参与调控ABA的合成以及对盐胁迫作出响应[82]。超量表达使水稻表现出较强的耐盐性，氧化胁迫相关基因以及基因的表达在转基因水稻中显著上升，表明可能通过调节活性氧清除来提高水稻的耐盐性[83]。Huang等[84]分离出锌指蛋白DST，DST在盐胁迫下表达量下调，导致活性氧清除基因的表达量下调，如过氧化氢酶、过氧化物酶从而引起H2O2的积累，使气孔关闭，减少水分流失和Na+进入植株体内，最终提高植物对盐胁迫的耐受性。

3 提高水稻耐盐性的途径

3.1 选育耐盐碱水稻品种

耐盐碱水稻的选育主要通过常规育种和分子育种，目前常规育种仍是耐盐碱水稻育种的主要方法。已选育出的耐盐水稻品种有很多，如斯里兰卡在1939年育成的耐盐水稻品种Pokkali，单产可达到4.5 t/hm2[85]；辽宁盐碱地利用研究所先后育成辽盐12、盐丰47、盐粳99、盐粳765等耐盐水稻品种[86]；江苏沿海地区农业科学研究所先后育成盐城156、盐稻10号、盐稻12号等耐盐品种[87]；由陈日胜培育的“海稻86”，也具有高耐盐碱性[88]。耐盐品种的筛选也是寻找耐盐品种重要工作，本课题组于2020年搜集206份水稻材料，鉴定、筛选出甬优2640、甜A/海品21、3优9号、盛两优358等30份耐盐性较强的品种。

转基因水稻尽管在安全性上还有待商榷，但其作为一种新兴的育种手段，在作物育种中发挥着重要作用[89]。有报道称，在150 mmol/L NaCl处理3天后，过表达的转基因水稻株系与野生型相比，相对含水量、相对生长率、光合色素含量以及过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶等活性均提高[90]。高继平等[91]将甜菜碱醛脱氢酶基因和基因转入水稻获得的转基因植株表现出较强的耐盐性。才晓溪等[92]将野生大豆类受体蛋白激酶基因转入水稻获得的转基因植株，通过调控体内抗氧化酶活性，降低过氧化物积累及参与相关信号途径的传导，从而提高对盐胁迫的抗性。

3.2 耐盐水稻栽培技术

盐碱土改良可以减轻盐碱胁迫对作物生长的影响，提高作物产量。针对不同类型的盐碱土提出了三个盐碱地改良方向，包括物理工程措施如客土栽培、明沟排盐以及暗管排盐；耐盐碱植物改良和微生物治理的生物技术改良；向盐碱土中施加泥炭、有机肥、腐殖酸、微量元素、脱硫石膏等化学改良方法[93]。

对盐碱土进行深翻，可以减少土壤表层水分蒸发，防止底层盐分向上转移[94]。梅映学等[95]用聚乙二醇对水稻幼苗进行干旱预处理，可以提高幼苗对盐的耐受性。朱海等[96]研究发现，在施氮量225 kg/hm2情况下，3/4化肥+1/4有机肥不但可以降低土壤含盐量，还可以维持较高的氮素利用率以及产量水平。侯立刚等[97]提出针对吉林省西部苏打盐碱地的“一抢三替”栽培技术。辽宁省盐碱地利用研究所建立了“旱育壮秧、稀植移栽、平衡施肥、优化灌溉”为核心的滨海盐碱地水稻高产栽培技术[98]。扬州大学等单位针对沿海滩涂盐碱地水稻高产栽培，相继提出并建立了盐碱地稻田降盐控盐脱盐与地力培育提升技术、耐盐水稻高产优质形成定量化诊断指标与方法、水稻壮秧培育与栽后高成活率立苗早发壮株技术、定量化降盐控盐灌排技术，水肥耦合控盐的精确施肥技术[99]。

3.3 化学调控措施

通过施加外源物质，如增施硅肥、钙肥、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)、油菜素内酯(BR)等化学物质来提高水稻的耐盐性。研究发现,在盐胁迫情况下硅能防止有害离子进入植物体内，减少水分、养分流失，提高叶绿素及抗氧化酶活性，促进渗透调节物质合成，从而提高植物耐盐碱性[100]。对水稻幼苗适量的外源施加Ca2+能够减少电解质外渗，维持细胞膜结构，提高水稻叶片净光合速率，增加脯氨酸和可溶性糖含量，降低盐胁迫对水稻的伤害[101]。温福平等[102]发现，在盐胁迫情况下，粳稻日本晴种子的萌发受到抑制，而GA3能提高种子的发芽势，缓解盐胁迫对水稻种子萌发的抑制，增强SOD、POD含量，降低叶片MAD含量，保护膜结构的稳定[103]。安辉等[104]研究发现，喷施外源BR能够提高水稻幼苗光合色素含量以及抗氧化酶活性，增强水稻幼苗的耐盐性。

4 讨论与展望

水稻对盐碱胁迫的响应是一个复杂的生理生化过程，从植株对盐分的感知、信号传导，到基因表达、生理变化，最后再到植株表型性状的改变。虽然目前对水稻耐盐碱性已经有了大量的研究，但是依旧有许多问题有待解决，以便更好地服务农业生产。从实际生产来说，盐碱地种植水稻的问题需要从两方面着手：一是盐碱土改良；二是耐盐水稻的选育以及栽培措施。

盐碱土改良，主要包括物理改良、化学改良以及生物改良等方法。这几类改良方法各有优劣，物理改良方法适用范围广可持续性强，但需要消耗大量的人力、财力还有水资源；化学改良虽然方法多样、见效快，但是成本高治标不治本，对环境影响较大；生物改良生态环保，改良效果彻底，但周期长见效慢[105]。这些改良盐碱土的方法各有优势，也有局限，应该根据盐渍化的地区、程度、规模来合理规划，使用合适的改良措施，从而使盐碱地生态地、长久地得到改良。

耐盐水稻的品种选育及栽培措施。首先是水稻耐盐性的鉴定标准，目前有很多研究以幼苗期的耐盐性作为鉴定水稻耐盐性的标准，但也有苗期耐盐性强但不能抽穗或者结实率不高的品种。各水稻主产区应该为不同类型（品系）的水稻制定以产量、品质或附加值为目标的评价指标，这样更加有利于与生产实际相结合[99]。水稻耐盐碱的生理机理主要包括渗透调节、离子平衡、抗氧化保护以及激素调节四个方面。尽管水稻耐盐机制已取得了很多成果，但仍有许多问题有待研究。搞清楚水稻耐盐机理，是耐盐水稻育种、栽培以及生产实践的重要依据。水稻耐盐性由多基因协同调控，存在复杂的调控网络，因此采用传统水稻育种技术改良水稻耐盐性难度较大，利用测序技术、基因工程技术、分子标记辅助选择等技术才能更好地开展水稻耐盐分子育种工作。针对不同地区、不同盐碱地类型选择合适的耐盐水稻品种，结合盐碱地改良技术、育秧技术、栽植技术、水肥管理等栽培技术，形成系统的盐碱地水稻高产栽培技术体系。无论是耐盐水稻机理研究、耐盐种质的选育还是耐盐水稻高产栽培技术都是为农业生产实践做准备，因此耐盐碱水稻高产栽培技术的推广以及盐碱地稻米的产品开发对我国耐盐水稻生产以及粮食安全具有重要意义。

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Rice Response to Salt Stress and Research Progress in Salt Tolerance Mechanism

WANG Yang, ZHANG Rui, LIU Yonghao, LI Rongkai, GE Jianfei, DENG Shiwen, ZHANG Xubin, CHEN Yinglong, WEI Huanhe, DAI Qigen*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, E-mail: qgdai@ yzu. edu.cn)

The problem of soil salinization is becoming more and more serious in China. The saline-alkali land within the red line of cultivated land is about 9.3×106hm2. Salt stress is one of the main abiotic stresses that restrict grain production. Rice is a pioneer crop in saline-alkali land improvement. It is of great significance to understand the response of rice to salt stress comprehensively. The effects of salt stress on growth, yield and quality of rice were reviewed. The physiological mechanism of salt stress affecting the growth and development of rice was discussed at the physiological level such as osmotic regulation, ion balance and gene fronts. The regulation measures to reduce salt stress in rice were put forward, as well as the prospects and suggestions for further research on salt stress in rice.

rice; salt stress; growth and development; physiology and biochemistry; molecular mechanism

10.16819/j.1001-7216.2022.210609

2021-06-28；

2021-08-13。

国家科技支撑计划资助项目（2015BAD01B03），江苏省重点研发计划资助项目（BE2015337，BE2019343）。