大豆GeBP转录因子基因家族的生物信息学分析

巩元勇 赵丽华 闫飞 朱丽红

摘 要：  GeBP轉录因子调控植物表皮毛的生长发育，并且参与控制植物叶片的发育。该文利用生物信息学方法，在大豆全基因组范围内搜索GeBP基因家族，并从氨基酸理化性质、基因结构、染色体的物理分布、系统进化、序列比对、功能结构域、组织表达情况等基本特征方面对GmGeBP基因家族进行分析。结果表明：（1）共获得9个GmGeBP转录因子基因家族成员，其中仅2个基因含有内含子，且都只有1个内含子，表明该家族成员基因构造比较简单但稳定。（2）GmGeBP编码的蛋白分子量为39.65～49.24 kD，理论等电点为4.65～9.08;这些成员基本上都是酸性氨基酸，属于亲水性、不稳定蛋白。（3）这9个基因不均匀的分布于7条染色体上，10和 20 号染色体上分别分布2 个 GeBP基因，3、5、13、15、19号染色体上各分布 1 个基因。（4）系统进化分析表明，大豆与拟南芥对应的GeBP成员亲缘关系较近，分别聚类到4个分支，而与水稻的距离较远。（5）结构域分析表明，9个GmGeBP成员都包含DUF573结构域，推测该部分在GeBP转录因子中很可能是与靶标基因顺式作用元件互作的结构域。（6）通过分析大豆GmGeBP转录因子基因家族的组织表达，发现不同基因在大豆不同组织的表达量不同，具有一定的特异性。该文对大豆GeBP转录因子基因家族的分析和鉴定为进一步研究大豆表皮毛发育的分子作用提供了理论基础。

关键词： 大豆， GeBP转录因子， 生物信息， 组织表达

中图分类号：  Q943

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2022）02-0294-10

Bioinformatics analysis of GeBP transcription

factor gene family in Glycin max

GONG Yuanyong*， ZHAO Lihua， YAN Fei， ZHU Lihong

（ Biological and Chemical Engineering College （Agricultural College）， Panzhihua University， Panzhihua 617000， Sichuan， China ）

Abstract：  It has been clarified that GeBP transcription factor regulates the growth and development of plant epidermal hair and participates in the control of plant leaf development. The bioinformatics methods were used to identify the GeBP gene family in the whole Glycin max（soybean） genome， and from physicochemical properties of amino acids， as well as gene structure， physical distribution of chromosomes， phylogenetic tree， and multiple sequence comparison， the functional domain， tissues expression and other basic characteristics of GmGeBP gene family were analyzed. The results were as follows： （1） A total of nine members of GmGeBP transcription factor gene family were identified， of which only two genes contained introns and all had only one intron， indicating that the gene structure of the family members is relatively simple but stable. （2） The molecular weights of GmGeBPs were 39.65-49.24 kD， and the theoretical isoelectric point was 4.65-9.08; these members were basically acidic amino acids， which were hydrophilic and unstable proteins. （3） The chromosome physical distribution showed that nine genes were unevenly distributed on seven chromosomes， two GeBP genes on chromosome 10 and 20 respectively， and one gene on chromosome 3， 5， 13， 15 and 19， respectively. （4） The phylogenetic analysis showed that GeBP members of Glycin max and Arabidopsis thaliana were closely related， clustered into four branches respectively， but far away from Oryza sativa. （5） The analysis of domains showed that all the nine GmGeBP members contained DUF573 domain， which was probably the domain interacting with cis-acting elements of target genes in GeBP transcription factors. （6） By analyzing the expression of GmGeBP transcription factor gene family， we found that the expressions of different genes in different tissues were different， with a certain specificity. The analysis and identification of GmGeBP transcription factor gene family provide the theoretical basis for further studying the molecular role of Glycin max epidermal development.

Key words：  Glycin max， GeBP transcription factor， bioinformatics， tissue expression

表皮毛广泛分布于陆地植物的叶片、茎秆以及花萼等地上部器官的表面，是植物表皮细胞分化形成的一种特殊的细胞形态。表皮毛是植物的第一道保护屏障，通过调节水分的蒸腾作用，减缓叶片的热负荷，增强对冷冻或紫外线的耐受性，增强植物抵御昆虫捕食的防御能力。转录因子是生物体生长发育过程中一类重要的调节因子，高等生物体因其机体的复杂性需要更多的转录因子参与。GeBP（GLABROUS1 enhancer binding protein）是一类植物特有的转录因子，拟南芥GeBP可以通过与GL1（GLABROUS1）基因的互作调控来控制表皮毛的发生（普利等，2003）。GeBP包含中央DNA结合区、bZIP转录因子保守域和C末端保守区，然而这个bZIP转录因子保守域有别于经典的bZIP转录因子保守域，且真正发挥功能的是中央DNA结合区和C末端保守区，所以GeBP是植物中一类新的转录因子蛋白（Curaba et al.， 2003;Chevalier et al.， 2008）。当前只在拟南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa）、番茄（Solanum lycopersicum）和毛竹（Phyllostachys edulis）中有关于GeBP转录因子基因家族的报道，这四种植物GeBP基因家族成员分别是22个（Chevalier et al.， 2008）、15个（石蕾，2013）、10个（陈凯等，2019）和16个（单雪萌等，2020），关于GeBP转录因子具体功能的报道还很少。

在植物中，转录因子通常参与激素途径与激素互作来调控植物的发育。GeBP蛋白可与GL1基因顺式调控元件结合调控该基因的转录，GL1基因属于myb基因，参与决定表皮细胞且被赤霉素和细胞分裂素调控（Gan et al.， 2007）;GeBP基因的表达受到KNOX家族转录因子BP（BREVIPEDICELLUS）基因的正向调控（Curaba et al.， 2004），KNOX在莖端分生组织正向调控细胞分裂素途径（Jasinski et al.， 2005），由此推测GeBP可能通过调控赤霉素和细胞分裂素途径来控制表皮毛的发生（Chevalier et al.， 2008）。

Ray等（2011）研究发现C2H2、C2C2、C3H、LIM、PHD、WRKY、ZF-HD和ZIM等锌指类转录因子成员，以及GeBP、jumonji、MBF1和ULT等转录因子家族在缺水条件下出现表达差异。一般认为MBF1、jumonji、ULT和GeBP这四类转录因子家族主要参与植物发育过程和植物激素反应（Curaba et al.， 2003;Noh et al.， 2004;Kenichi et al.， 2004;Carles et al.， 2005;Chevalier et al.， 2008），通常不参与胁迫条件下的应激反应性，然而在水分亏缺胁迫条件下都表现为表达上调，表明GeBP等转录因子在植物对干旱逆境的反应中发挥一定的作用。新近研究发现，LiGeBP、LiMYB、LibZIP、LieBp-2和LiERF五类转录因子可能是薰衣草中单萜合酶的激活剂，LiGeBP可能参与控制薰衣草中单萜合酶的合成（Sarker et al.， 2019）。

大豆（Glycin max）起源于中国，随着人类活动范围的扩大已经广泛种植于世界各地，并成为世界性的重要经济作物，为人类提供了主要的植物油和植物蛋白，同时也是动物饲料蛋白质的主要来源。大豆表皮毛同其他植物的一样，也是典型的单细胞结构，不存在分支。研究证实，大豆表皮毛的密度同抗虫和抗旱等性状密切相关，但关于大豆表皮毛发育的分子基础研究还鲜有报道。大豆基因组测序工作已于2010年完成并公布（Schmutz et al.， 2010），这为大豆相关基因家族及功能基因在基因组水平上的探索研究提供了可能。大豆WRKY、ERF、Dof等转录因子基因家族在全基因组层面的分析报道也越来越多（Yu et al.， 2016;Song et al.， 2016;翟莹等，2016，2019;刘蓓等，2020），但是还未见有关于大豆GeBP转录因子基因家族的研究报道。本研究通过生物信息学的方法，从基因的核苷酸序列长度和氨基酸序列的基本理化性质、基因在染色体的物理定位、基因结构、系统进化树、序列对比、功能结构域分布、基因在不同组织的表达情况等基本特征方面对大豆GeBP转录因子基因家族进行全面预测和分析，为进一步深入探究大豆GeBP转录因子基因家族的生理生化功能提供理论依据。

1 材料与方法

1.1  材料

从植物转录因子数据库PlantTFDB（http：//planttfdb.cbi.pku.edu.cn/）搜索获得拟南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa）和大豆（Glycine max）这3个物种GeBP转录因子基因家族共40个成员的基因座位置信息，然后从JGI的Phytozome （https：//phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html）搜索获得水稻、大豆和拟南芥的GeBP转录因子基因的编码区及CDS序列和氨基酸序列，同时获得大豆GeBP转录因子基因家族在不同组织部位表达的FPKM（Fragments Per Kilobase of transcript per Million fragments mapped）值。

1.2 方法

1.2.1大豆GeBP基因家族基本信息获取

利用DNASTAR Lasergene软件中的EditSeq分析获得大豆GeBP基因的编码区和CDS序列长度，用Expasy（https：//web.expasy.org/protparam/）在线分析大豆GeBP的氨基酸序列，获得氨基酸残基长度、分子质量、理论等电点、不稳定系数、亲水性指数等基因基本信息。

1.2.2 大豆GeBP基因染色体定位 大豆GeBP基因在染色体的位置信息来自Phytozome大豆基因组数据库，从NCBI的Genome Data Viewer（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/gdv/）获得大豆每条染色体的总长度，根据这些信息用maplnspect软件绘制大豆GeBP基因在染色体上的物理分布图。

1.2.3 大豆GeBP基因的生物信息学分析 用GSDS9（Gene Structure Dispely Server，http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/）（Hu et al.， 2015）在线绘制大豆和拟南芥GeBP基因结构图;用MEGA 7软件采用邻接法NJ（Neighbor-Joining）构建大豆、拟南芥和水稻GeBP基因家族氨基酸序列的系统进化树（Kumar et al.， 2018），校验参数Bootstrap=1 000;运用DNAMAN软件对大豆GeBP基因家族的氨基酸序列进行多重序列比对;用Lasergene软件的MegAlign分析大豆GeBP基因家族氨基酸序列间的相似性;用Pfam 32.0（http：//pfam.xfam.org/）在線搜寻鉴定大豆GeBP蛋白序列功能结构域（Domain）的存在情况。

1.2.4 大豆GeBP基因在不同组织的表达

用Heml软件（http：//hemi.biocuckoo.org/down.php）绘制大豆GeBP基因在花（flower）、叶（leaves）、根瘤（nodules）、荚果（pod）、根（root）、根毛（root hair）、种子（seed）、茎尖分生组织（shoot apical meristem）、茎（stem）等9个不同组织的表达热图。

2 结果与分析

2.1 大豆GeBP基因的基本信息及染色体定位

通过在植物转录因子数据库PlantTFDB搜索获得大豆转录因子GeBP基因成员，共获得9个大豆无表皮毛增强子结合蛋白基因，分别命名为GmGeBP1-9（表1）。 在Phytozome大豆基因组数据库搜索获得这9个基因所对应的编码区序列、CDS序列、氨基酸序列，并用Expasy在线分析氨基酸序列获得蛋白质序列基本的理化性质信息。

如图1所示，GmGeBP转录因子家族的9个成员分别分布在7条染色体上，其中10号染色体上有 GmGeBP3和GmGeBP4两个GeBP基因，20号染色体上有 GmGeBP8和GmGeBP9两个GeBP基因，其余染色体各有一个GeBP基因。有7个大豆GeBP基因的编码区长度和CDS长度一样，表明这些GeBP基因结构中不含有内含子;只有GmGeBP2和GmGeBP4这两个基因的编码区长度和CDS长度不一样， 说明这两个基因在基因结构上包含内含子。大豆GeBP基因翻译后蛋白质的长度在353～448 个氨基酸之间。其中5个成员蛋白质长度在300～400 个氨基酸之间;有4个家族成员的长度在400～500 个氨基酸之间。其中：GmGeBP5的氨基酸长度最长，为448 aa，其分子质量也是最大，为49.24 kD;GmGeBP9的氨基酸长度最短，为353 aa，其分子质量也是最小，为39.65 kD。这9 个 GeBP蛋白的理论等电点也存在一定的差异，其理论等电点值在4.65～9.08之间，只有 GmGeBP2的理论等电点为9.08，是碱性氨基酸，其余8个GeBP蛋白理论等电点均小于7，为酸性氨基酸。蛋白质的不稳定系数是用来分析该蛋白是否是稳定蛋白，如果不稳定系数大于40，则表明是不稳定蛋白;反之，如果不稳定系数小于40，则表明是稳定蛋白，GmGeBP所有的不稳定系数都大于40，说明这些蛋白都是不稳定蛋白。亲水性指数大于+0.5的为疏水性蛋白，亲水性指数若小于-0.5的则为亲水性蛋白，如果介于-0.5～+0.5之间则为两性蛋白，所有GmGeBP蛋白的亲水性指数都小于-0.5，说明这些蛋白都是亲水性蛋白。

大豆共有20对40条染色体，基因在染色体上的分布用1-20号染色体来表示。大豆GeBP基因家族共有9个成员，不均匀的分布在Chr3、Chr5、Chr10、Chr13、Chr15、Chr19和Chr20 7条染色体上。其中，在Chr10和Chr20上各分布有两个GeBP基因，从后面的序列一致性及进化树分析结果可见，尽管GmGeBP3和GmGeBP4、GmGeBP8和GmGeBP9这两组基因在物理位置上距离很近，但是它们之间在进化上不存在复制关系，是独立进化的。由图1可知，这些基因在染色体上相对独立存在，在染色体上没有以基因簇的形式存在。

2.2 GeBP基因结构分析

利用大豆和拟南芥GeBP基因家族成员的编码区序列和CDS序列通过GSDS在线构建基因结构图，用图像直观地研究GeBP 基因的结构情况。如图2所示，大豆中的9条GeBP 基因有7个不包含内含子，另外两个有内含子的基因也只包含一个内含子。在进行基因克隆研究基因功能的时候，没有内含子的基因可以直接通过提取的DNA为模板来获得基因序列，而没有必要提取RNA之后再反转录作为扩增模板。

本研究发现拟南芥22个GeBP基因有16个成员也没有内含子，有6个基因包含内含子，其中有4个基因均只含有1个内含子，1个基因含有3个内含子，1个基因含有4个内含子（图3）。总体来看，GeBP基因的基因结构在不同植物上都表现的比较稳定，因为没有内含子存在或存在很少的内含子，在转录时不易形成可变剪接体。

2.3 构建GeBP基因家族进化树

为进一步了解GeBP 基因家族系统进化关系，本研究选取 20 个拟南芥 GeBP 基因、11个水稻GeBP基因、9个大豆GeBP基因3种植物的GeBP 基因进行比对分析，利用MEGA 7的邻接法构建这40个GeBP蛋白序列的进化树。其中，为了更加方便辨识，在图形处理上，将大豆基因标注黑色圆形，拟南芥基因标注白色圆形，水稻基因标注白色方框。如图4所示，进化树可以分为4个大的分支，分别含有 14 个、10 个、6 个和 10 个 GeBP 基因。在第一个分支，三个物种的基因都有;第二个分支只包含拟南芥的基因;第三个分支基因数量最少，但是包含有拟南芥和大豆的基因;第四个分支以水稻基因为主，仅有一个来源拟南芥的基因。可见，因大豆和拟南芥同属双子叶植物的缘故，这两个物种的基因在进化关系上要更近一些。

从单个基因的进化关系来看，相同物种间的基因进化关系最近，如大豆的 GmGeBP1和GmGeBP7，GmGeBP3和GmGeBP9，GmGeBP4和GmGeBP8，拟南芥的AtGeBP10和AtGeBP21，AtGeBP3和AtGeBP6，AtGeBP8和AtGeBP15，水稻的OsGeBP6和OsGeBP9，OsGeBP3和OsGeBP5，OsGeBP4和OsGeBP8等。表明GeBP基因在物种间进化上比较保守。

2.4 大豆GeBP基因家族的序列比对和结构域分析

进行序列比对的目的是从核酸以及氨基酸的层次来分析序列的相同点和不同点，进而推测它们的结构、功能以及进化上的联系。大豆 GeBP 家族成员含有大约 131 个氨基酸组成的功能结构域，功能结构域含有大量的碱性氨基酸：精氨酸（R）和赖氨酸（K）。不同物种间GeBP蛋白的氨基酸序列的一致性比较低（结果没有展示）。大豆的GeBP蛋白质氨基酸多重序列比对的结果表明，大豆本身的GeBP蛋白质氨基酸序列的一致性也不是很高，所有成员共有的氨基酸序列非常少（图5）。

通过分析大豆GeBP基因家族成员之间的氨基酸序列的一致性发现，尽管整体序列一致性比较低，但有些成员之间的一致性较高：GmGeBP1和GmGeBP7的一致性最高（90.2%），其次是GmGeBP3和GmGeBP9（88.5%），然后是GmGeBP4和GmGeBP8（87.4%），最后是GmGeBP5和GmGeBP6（86.6%），这些都是一致性在85%以上的序列，同进化树的分析结果也相似。氨基酸序列一致性高，表明在功能上这些基因也可能类似或互补。

如图6所示，大豆所有的9个GmGeBP成员都包含DUF573结构域，属于DUF573超家族。尽管标注为未知功能结构域，但是可以推测该部分在GeBP转录因子氨基酸序列中很可能与靶标基因顺式作用元件互作的结构域，但是不同GmGeBP中DUF573功能结构域所处的位置存在一定的差异，这可能是导致不同GmGeBP功能差异的原因之一。

2.5 大豆GeBP基因在不同组织的表达分析

从总体来看，大豆GmGeBP家族成员在所有组织中都有表达，其中GmGeBP4和GmGeBP8在各个组织中的表达量相对其他基因都普遍偏低（图7）。从单个基因来看，GmGeBP1在所有组织中都表达，在花和种子中表达量最高，在叶、结节、荚果、根、根毛、茎尖分生组织、茎表达量次之;GmGeBP2在叶、结节、荚果、根毛、种子、茎尖分生组织、茎的表达比在花和根中表达量更高;GmGeBP3的表达主要集中在花器官中，在叶、结节、荚果、根、根毛、种子的表达中次之，在茎尖分生组织、茎的表达量更少;GmGeBP4在各组织中表达量较低;GmGeBP5在花、叶、结节、荚果、根、根毛、种子、茎尖分生组织、茎中均有表达;GmGeBP6在花、叶、结节、荚果、根、根毛、种子、茎尖分生组织、茎中均有表达，在叶和根毛表达量最高;GmGeBP7在花、叶、结节、荚果、根、根毛、种子、茎尖分生组织、茎中均有表达，在花、叶、荚果、种子中表达最高;GmGeBP8在花中表达量最高，在其他组织表达量低;GmGeBP9在花、叶、根组织中表达量高，在花中表达量最高。

数据分析结果表明，同一基因在不同位置的表达量不一样，同一位置表达所对应的基因表达量也有差异，对此分析得到GmGeBP家族成员的表達具有一定的特异性，且各成员之间不尽相同。因此，一定程度上基因的功能取决基因在不同时期不同组织和器官的表达情况。

3 讨论与结论

对植物转录因子的研究，似乎更偏向于参与逆境胁迫反应途径相关的转录因子。以WRKY转录因子为例，WRKY转录因子是植物体特有一类成员数量庞大的转录因子家族，广泛地参与到植物对多种生物和非生物胁迫的反应过程（Jiang et al.， 2017），是当前研究最热的植物转录因子之一。2020年7月20日在中国知网（https：//www.cnki.net/）搜索篇名含有WRKY的文章，共找到1 512条结果，不仅有数量众多的对不同植物种类WRKY转录因子基因家族的全基因组鉴定和分析，还有很多对单个WRKY基因相关功能的研究。反观对GeBP的搜索，只找到7篇文章，植物只涉及拟南芥、水稻、番茄和毛竹4种，尽管最早关于GeBP基因研究的文章发表于2003年（Curaba et al.， 2003），但是这十几年来对GeBP转录因子的研究还是非常缓慢，GeBP基因的很多功能还不明确。

从已经报道的结果来看，植物GeBP转录因子基因家族成员数量不是很多，拟南芥包含的GeBP成员最多，有22个（Chevalier et al.， 2008）;毛竹含有16个成员（单雪萌等，2020）;水稻含有15个成员（石蕾，2013）;番茄含有10个成员（陈凯等，2019）;本文鉴定的大豆GeBP成员更少，只有9个。GeBP转录因子家族成员基因结构相对简单，不含有内含子的基因所占比例很高。毛竹有13个成员没有内含子，这3个有内含子的基因，有2个只有1个内含子（单雪萌等，2020）;番茄有8个成员没有内含子，2个基因有内含子，其中1个基因只有1个内含子（单雪萌等，2020）;拟南芥有16个成员没有内含子，6个有内含子的基因有4个只有1个内含子;大豆有7个成员没有内含子，剩下有内含子的2个基因都只有1个内含子。由此可见，GeBP转录因子基因家族由于多数成员不含内含子，在转录时减少了出现可变剪接体的几率，基因在进化时就更加稳定和保守。

在进化关系上，本文的研究结果同其他研究类似，单-双子叶植物之间各自的进化关系最近，同时都有一个分支为双子叶植物所特有，且相同物种间的家族成员的进化关系要高于不同物种间的进化关系（陈凯等，2019;单雪萌等，2020），这些都表明GeBP转录因子基因家族在进化上的保守性。所有报道的和本文的GeBP转录因子蛋白都有DUF573功能结构域（陈凯等，2019;单雪萌等，2020），尽管该结构域的功能未知，推测该功能域应该位于转录因子的中央DNA结合区，可与靶基因的顺式作用元件结合调控基因的表达，但因为DUF573功能结构域在转录因子上的位置不同，所以，在调控靶基因的表达上也存在差异。

基因的表达模式同基因的功能密切相关。总体来看，不同物种GeBP转录因子基因在各自物种不同组织和不同发育时期都有表达，很多只是表达强弱的差异（陈凯等，2019;单雪萌等，2020），表明GeBP转录因子基因在不同组织和不同发育时期都发挥有重要作用。对毛竹16个PeGeBPs基因的表达研究发现，其中有12个PeGeBPs基因在带有表皮毛的叶、箨、箨片以及纤毛中的表达量高于无表皮毛的笋，表明它们在表皮毛的形成中应该发挥了主要功能（单雪萌等，2020）。表皮毛在大豆植株上的分布位于叶片、茎秆、豆荚和花萼等地上部器官表面，结合GeBP转录因子基因调控表皮毛生长发育的功能，GmGeBP7和GmGeBP6是研究大豆调控表皮毛生长发育的最佳候选基因。

本研究通过生物信息学的方法，从植物转录因子数据库和大豆基因组搜寻获得9个GeBP转录因子基因，随后对家族成员基因的核苷酸序列长度和氨基酸序列的基本理化性质、基因在染色体的物理定位、基因结构、系统进化树、序列对比、功能结构域分布、基因在不同组织的表达模式进行综合的预测和分析，研究结果将为进一步深入探究大豆GeBP转录因子基因的功能机制提供理论依据和参考价值。

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（责任编辑 李 莉）

收稿日期：  2020-11-30

基金项目：  国家自然科学基金（31301682）;金沙江干热河谷生态修复与治理创新研究团队专项经费（035200179）;攀枝花大学科技园发展有限责任公司种子资金“双创”项目（2019-46）  [Supported by  National Natural Science Foundation of China （31301682）; Special Fund for Research Team of Ecological Restoration and Governance Innovation in Dry Hot Valley of Jinsha River （035200179）; “Double Creation” Project of Seed Fund of Panzhihua University Science Park Development Co.， Ltd. （2019-46）]。

第一作者： 鞏元勇（1982-），博士，副教授，主要从事植物生物技术研究，（E-mail）gyy2011qh@163.com。

*通信作者

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