保护性蛋氨酸与赖氨酸在奶牛生产中的应用

张尊会，李德义

1 山东省济南市先行区孙耿街道畜牧兽医站，山东济南 251402 2 山东省东营市东营区畜牧业发展服务中心，山东东营 257100

0 引言

牛奶是人类重要的动物源食品。牛奶蛋白含有人类机体所需要的所有必需氨基酸和一系列生物活性物质，具有调节生理、预防疾病和感染等功能，价值极高，是一种具有潜力的营养保健物质。随着生活水平的提高，人们对牛奶的消费量也逐年增大，因此，提高牛奶的品质与产量是当前奶业生产中最为重要的研究课题。研究表明，通过调控日粮蛋白质水平、小肠有效氨基酸水平与种类可以改变动物体内营养的重新分配，增加用于乳蛋白合成的可吸收氨基酸的比例，从而最终达到提高乳蛋白在牛乳中的含量的目的。本文就蛋氨酸与赖氨酸在奶牛生产中的应用进行综述。

1 牛乳蛋白质组成

牛奶中主要营养物质含量因奶牛品种而有差异，普通牛奶中蛋白质、脂肪和乳糖含量分别为3.1%、3.5%与4.9%，其中乳中含氮物质95%为真蛋白质，其余有5%非蛋白含氮化合物，主要为尿素、氨、氨基酸与肌酸等[1]。牛乳蛋白质主要由酪蛋白与乳清蛋白组成，其中酪蛋白含量达80%左右。而酪蛋白中α-酪蛋白、β-酪蛋白与γ-酪蛋白分别占牛乳全蛋白的56%、20%与4%。乳清蛋白占全乳蛋白的18%～20%[1]。就蛋白品质而言，牛乳蛋白富含大量的必需氨基酸，比例适宜，但酪蛋白中蛋氨酸含量相对较低。

2 乳中蛋白质来源

牛乳中蛋白质来源：一类是由乳腺腺泡上皮细胞以从血液中吸收的游离氨基酸为原料合成乳蛋白质；另一类5%～10%的乳蛋白质则来源于血液，如乳清蛋白与免疫球蛋白等。由此两个来源最终组成乳中蛋白质，因此，血浆中游离氨基酸（AA）浓度直接关系到乳品质量[2]。

3 体内氨基酸来源

反刍动物小肠中可吸收的氨基酸来源包括三个部分，即瘤胃微生物蛋白质、饲料未降解蛋白质与内源分泌的蛋白质。当饲料蛋白质进入瘤胃后，一部分饲料蛋白质在微生物的作用下降解为寡肽、氨基酸与氨，然后再由瘤胃微生物利用发酵过程中生成的挥发性脂肪酸（VFA）作为碳架再将这部分寡肽、氨基酸与氨重新合成微生物蛋白并随食糜进入真胃与小肠供动物消化利用。而饲料蛋白中未被微生物降解的蛋白质则直接进入真胃与小肠形成第二部分的蛋白源。第三部分则为内源蛋白[3]。内源分泌的蛋白质含量相对前两者较少。由于饲料蛋白质进入瘤胃在微生物作用下合成新的微生物蛋白，因此，组成微生物的蛋白的氨基酸组成与原有饲料蛋白的氨基酸组成存在一定差异，同样未降解的饲料蛋白与原蛋白相比，其氨基酸组成也有所改变[3]。这些变化与瘤胃微生物种类有着直接关系。进入小肠的微生物蛋白质消化率高达80%左右，优于大多数谷物蛋白，而进入小肠的未降解饲料蛋白消化变异较大（60%～95%）。总体而言，小肠中微生物来源的氨基酸占有主要部分，占奶牛的35%～66%[4]，其次是饲料未降解的蛋白分解的氨基酸，对于各种氨基酸的供给量及其平衡要加以全盘考虑才能满足奶牛生产需要。

4 奶牛必需氨基酸与限制性氨基酸

必需氨基酸与非必需氨基酸划分开始于非反刍动物研究。对奶牛和绵羊采用同位素示踪技术研究表明，反刍动物氨基酸分类与非反刍动物相似。过瘤胃补充非必需氨基酸（NEAA）混合物不能代替必需氨基酸（EAA）混合物以维持断乳犊牛的氮沉积与泌乳牛的乳蛋白合成。用由18 种EAA与NEAA组成相似酪蛋白的氨基酸混合物以及用12 种EAA混合物与酪蛋白日粮比较，结果奶牛沉积氮与生产氮（乳氮＋沉积氮）没有影响，并指出EAA添加可以作为唯一的酪蛋白替代品。同时试验发现，在混合的EAA中除去赖氨酸、蛋氨酸与组氨酸后，生产N的价值则分别下降91%、76%与54%，因此得出在酪蛋白作为奶牛唯一蛋白源时，赖氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）与组氨酸则为第二与第三限制性氨基酸[5]。

另外研究表明，以玉米蛋白为主要过瘤胃蛋白质日粮时，赖氨酸则为第一限制性氨基酸，这时提高过瘤胃的赖氨酸水平，乳蛋白产量则增加50～150 g/d。而当玉米蛋白提供量很少时，而以豆粕为主要过瘤胃蛋白质时，蛋氨酸则是第一限制性氨基酸。在奶牛玉米酒精糟日粮中除赖氨酸与蛋氨酸外，苯丙氨酸则可能是第三种限制性氨基酸[6]。在饲喂基础日粮为牧草青贮的奶牛真胃中每天灌注6.5 g组氨酸（His）、6.5 g组氨酸（His）+6.0 g蛋氨酸（Met）、6.5 g组氨酸（His）+19.0 g赖氨酸（Lys）或6.5 g组氨酸（His）+6.0 g蛋氨酸（Met）+19.0 g赖氨酸（Lys）。灌注过瘤胃AA增加了动脉血浆中AA浓度，灌注组氨酸显著地增加乳产量与乳蛋白量，但并不影响牧草青贮的DM采食量、瘤胃发酵与日粮消化率。当组氨酸与蛋氨酸联合灌注时增加乳蛋白与乳脂肪含量，结果指出在以牧草青贮为基础日粮时，组氨酸可能是第一限制必氨基酸，而蛋氨酸与赖氨酸则为第二限制必氨基酸[7]。

由此可见，奶牛日粮中限制氨基酸的种类与数量被奶牛日粮的原料所决定。蛋氨酸与赖氨酸被认为是奶牛最主要的二种限制性氨基酸。目前，就限制氨基酸研究而言，多数研究者其注意力均集中在保护性赖氨酸与保护性蛋氨酸方面，并取得了丰富的研究成果。目前对泌乳奶牛的限制性氨基酸绝大多数的鉴别工作表明，赖氨酸和蛋氨酸是代谢蛋白质（MP）第一限制性氨基酸，对于蛋氨酸和赖氨酸以外的其他限制性氨基酸的确定工作还很有限。

但最近几年有关奶牛继蛋氨酸与赖氨酸之后其他限制性氨基酸的研究也成为热点，主要集中在精氨酸、组氨酸、苯丙氨酸与支链氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸）。在缺乏亮氨酸与蛋氨酸的日粮中添加亮氨酸与蛋氨酸后血浆中其他必需氨基酸特别是赖氨酸变化很小，而血浆中亮氨酸与蛋氨酸含量明显改变。缺乏蛋氨酸比缺乏亮氨酸影响更大。

5 保护性赖氨酸与蛋氨酸在奶牛生产中应用

5.1 赖氨酸与蛋氨酸作为限制性氨基

赖氨酸与蛋氨酸长期以来一直为非反刍动物的最主要限制性氨基酸。有关研究总结认为，蛋氨酸与赖氨酸也是反刍动物主要限制性氨基酸。乳蛋白含量比产奶量对补充赖氨酸与蛋氨酸的反应更为敏感，尤其是产奶高峰以后奶牛；当代谢蛋白（MP）中其他AA达到或接近估测的需要量时，添加赖氨酸与蛋氨酸对乳蛋白增加更为敏感；同时处于泌乳早期的奶牛比泌乳中期与晚期的奶牛对赖氨酸与蛋氨酸反应更重要。为此，在奶牛日粮中添加蛋氨酸与赖氨酸已取得理想效果。但由于瘤胃微生物的作用一般在日粮中添加普通形态的氨基酸则被微生物分解，失去添加氨基酸的效果。因此，研究氨基酸在反刍动物的作用多数是通过真胃灌注或十二指肠灌注技术直接将氨基酸或酪蛋白注入动物后段消化道或使用瘤胃保护性氨基酸产品以防止添加的氨基酸或蛋白质在瘤胃中被降解，以期得到准确的研究结果。

5.2 灌注试验研究蛋氨酸与赖氨酸营养作用

试验表明，在真胃灌注酪蛋白时，血浆中支链氨基酸（异亮氨酸、亮氨酸与缬氨酸）浓度增加，而在瘤胃中灌注相同数量的酪蛋白时，则没有此作用。瘤胃灌注酪蛋白并不能增加小肠中蛋白质流量，这说明瘤胃的降解能力很强[8]。因此，对添加的氨基酸或蛋白质必须进行处理保护，制成过瘤胃氨基酸或保护性氨基酸，以保证添加的氨基酸真正进入小肠为动物所吸收利用。关于蛋氨酸与赖氨酸研究主要集中在不同日粮条件下氨基酸的添加量、添加氨基酸后对血浆中氨基酸浓度以及对乳产量、乳脂肪与乳蛋白含量的影响。在奶牛采食常规日粮时，要获得最大的产奶量与乳蛋白量，在十二指肠食糜中，赖氨酸与蛋氨酸必须占总EAA的14.7%～16.7%与5.3%～5.6%，即分别占总AA的7.0%～8.0%与2.5%～2.7%[9]。在牧草青贮与大麦与燕麦基础上真胃灌注不同剂量的DL-Met 或L-Lys试验结果，灌注蛋氨酸对饲料采食量、奶产量没有影响，但增加乳脂肪含量、能量校正奶量以及增加乳中C4到C14和C18到C20脂肪酸的产量。同时增加血浆中Met浓度和降低支链AA浓度。灌注赖氨酸则增加血浆中Lys、支链AA、EAA和EAA/TAA比，而乳腺对血浆中的支链AA与NEAA吸收量下降，说明，赖氨酸用于乳中NEAA的合成[9]。试验结果证实，蛋氨酸对乳脂肪合成起着重要作用，而赖氨酸对乳腺的AA代谢作用更强。研究了分娩前与分娩后日粮添加瘤胃保护性蛋氨酸与赖氨酸对奶牛早期泌乳生产性能影响，结果显示在粗蛋白（CP）为18.5%的日粮中添加蛋氨酸、蛋氨酸加赖氨酸分别增加乳蛋白0.21%与0.14%，蛋氨酸添加增加乳脂肪0.26%。除保护性氨基酸研究外，对蛋氨酸类似物也有研究[10]。在能量充分代谢蛋白质限制的日粮中添加赖氨酸盐酸盐与液体羟基蛋氨酸（HMB），结果添加赖氨酸、HMB和赖氨酸复合HMB分别增加奶产量1.5 kg/d、2.0 kg/d与3.8 kg/d，但不影响DM采食量。HMB与HMB加赖氨酸组提高乳脂率，但并不能增加乳蛋白与乳糖含量。复合添加后增加摄入N转化为乳N率，降低血清中尿素N浓度。在限制的代谢蛋白日粮中，HMB与赖氨酸提供大约占代谢蛋白的2.3%蛋氨酸与7.0%蛋氨酸水平时则增加奶产量与乳蛋白量与N的利用效率[11]。在不同成分与化学特性的日粮中，瘤胃保护性蛋氨酸添加增加乳能量、乳蛋白产出量以及增加乳脂率，瘤胃保护性赖氨酸添加则降低DM采食量，增加乳量与DM采食量比。瘤胃保护赖氨酸与保护蛋氨酸两者复合添加则增加乳与乳能量产量、乳蛋白率、日粮N转化乳N率以及乳量与DM采食比[12]。所有实据证实十二指肠食糜蛋白中赖氨酸与蛋氨酸水平变化与日粮蛋白源强力相关，尽管瘤胃保护性赖氨酸单独使用可能有负作用，但是通过饲喂瘤胃保护性蛋氨酸或瘤胃保护性赖氨酸与蛋氨酸复合物来调节十二指肠食糜蛋白的赖氨酸与蛋氨酸比例对奶牛生产性能具有十分重要作用。由此可见，在奶牛生产中，根据日粮组成与生产阶段等内容合理添加瘤胃保护性赖氨酸与蛋氨酸对提高生产性能是有效的。

6 展望

有关蛋氨酸与赖氨酸在奶牛生产中的应用还有许多技术需要研究，如两者在小肠中的吸收、利用与周转机制以及小肠黏膜对其代谢调控机制；蛋氨酸与赖氨酸与其他必需与非必需AA用于合成乳蛋白质合成效率问题；肝脏对其代谢调控规律；乳腺细胞对利用规律等；不同饲料组合对其利用效率的影响等。通过这些研究才能更好地发挥其在奶牛生产中的作用。