内蒙古三水库浮游生物群落结构特征及鱼产力估算

李毅超，邵旭东，白禄军，张子媛，孙毅，刘青

（1.大连海洋大学辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023；2.内蒙古赤峰市水产技术工作站，内蒙古 赤峰 024000）

内蒙古自治区内水库众多，此次调查的三座水库均位于内蒙古自治区赤峰市，属于中型水库。达林台水库位于赤峰市北160 km，属于西辽河上游的西拉沐沦河流域，水面面积约533 hm2，库容约1.02×107m3，平均水深1.91 m，是以渔业生产为主的平原型水库[1]；白音花水库位于内蒙古自治区赤峰市阿鲁科尔沁旗北部，欧沐沦河上游，水面面积约267 hm2，库容约6.88×106m3，平均水深2.57 m，是一座以防洪灌溉为主兼养鱼的综合型水库[2]；山湾子水库位于敖汉旗牛古吐镇喇嘛板村境内，属西辽河右侧支流教来河的中上游，水面面积约为333 hm2，库容约3.45×106m3，平均水深1.03 m，是敖汉旗最大的防洪、灌溉与养殖等综合利用水库[3]。

探究浮游生物群落结构对研究水体状况及其生产性能具有重要意义。此次调查的三个水库主要用于防洪、灌溉与养殖。近年来，水库的富营养化引起广泛关注[4]，水体中的浮游生物群落结构则反映生态系统的演化，具有一定的稳定性[5]，可作为水体富营养化程度的测量指标。鱼产力的估算可以合理利用水库的天然饵料，对生态保护也具有重要意义[6]。内蒙古响水水库[7]、孟家段水库[8]、狼山水库[9]等已进行了浮游生物群落结构以及鱼产力的调查，但此次调查的三个水库尚未曾进行系统调查，因此本文研究了这三水库的浮游生物，以探究其群落结构特征和鱼产力，为水库治理及渔业资源可持续利用，提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

2018 年5 月和9 月分别对内蒙古自治区内达林台水库、白音花水库及山湾子水库进行采样。根据这三水库地形、面积及形态特点设置采样点：达林台水库设置2 个采样点（北：43°22'22.0''N，119°34'51.6''E；南：43°21'37.8''N，119°34'57.8''E）；白音花水库（上游：44°11'27.7''N，119°53'00.8''E；下游：44°11'04.6''N，119°52'40.4''E）和山湾子水库（上游：42°13'18.9''N，120°17'48.0''E；下游：42°13'44.1''N，120°17'51.7''E）分别设置2 个采样点（上游和下游）（图1）。采样方法参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》[10]。

图1 三水库的卫星图及采样点Fig.1 Satellite maps and sampling sites in the three reservoirs

1.2 样品的采集与处理

定性处理：使用25#浮游生物网（网目直径64 μm）将收集到的样本置于采样瓶中，带回实验室进行观察鉴定。

定量处理：浮游植物采集水样1 L，浮游动物用25#浮游生物网采集后，现场固定。带回实验室后，浓缩处理。

物种鉴定：吸取处理后样品置于计数板上，于显微镜下鉴定、计数，样品尽量鉴定到种。物种鉴定参照相关文献[11-16]。

1.3 数据处理与分析

统计各水库浮游生物密度及生物量，计算浮游生物可提供鱼产力[17]。本文采用Margalef 丰富度指数[18]、Shannon-Wiener 指数[19]、Pielou 均匀度指数[20]以及优势度[21]来分析群落结构特征，水质评价标准见表1。具体计算方法如下。

表1 生物多样性指数水质评价标准Tab.1 Water quality evaluation standard based on biodiversity index

（1）浮游植物密度:

式中:Cs为计数框面积（mm2），Fs为视野面积（mm2），Fn为视野数，V 为1 L 水样浓缩后体积（mL），v 为计数框容积（mL），Pn为在Fn个视野下的浮游植物个体数（平均值）。

（2）浮游动物密度:

式中：Vs为沉淀浓缩体积（mL），n 为全片计数所得个体数（平均值），V 为采样体积（L），Va为计数体积（mL）。

（3）生物量:浮游植物一般按照体积换算；小个体浮游动物按照体积换算，体积大的称重。

（4）Shannon-Wiener 指数:

式中：Pi代表群落中第i 种植物或动物个体数与该群落植物或动物总个体数的比值；S 代表该群落植物或动物的种类数。

（5）Pielou 均匀度指数:

式中：H 为多样性指数，S 同（4）。

（6）Margalef 丰富度指数:

式中：S 为物种数，N 为所有物种个数。

（7）优势度:

式中：Fi为第i 种个体在各采样点出现的频率，Pi同（4），规定优势度Y≥0.02 即为优势种。

（8）鱼产力估算:

式中：B 为浮游生物现存量（mg/L），P/B 为浮游生物系数，u 为饵料利用率，K 为浮游生物饵料系数。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落结构特征

2.1.1 种类组成

在达林台水库、白音花水库和山湾子水库中分别鉴定出52、68 和57 个种、属浮游植物。达林台水库中，绿藻门32 种、硅藻门和蓝藻门各8 种、甲藻门1 种、裸藻门6 种、隐藻门3 种；白音花水库绿藻门34 种、硅藻门18 种、蓝藻门和裸藻门各4 种、甲藻门2 种、隐藻门3 种、金藻门1 种；山湾子水库绿藻门25 种、裸藻门12 种、硅藻门9 种、蓝藻门7种、甲藻门和隐藻门均是2 种。各水库浮游植物门类所占比例见图2。三个水库均为绿藻门种类最多，达林台水库种类组成为绿藻＞蓝藻=硅藻；白音花水库为绿藻＞硅藻＞蓝藻；山湾子水库则是绿藻＞裸藻＞硅藻。

图2 各水库浮游植物门类占比Fig.2 Proportion of various phyla of phytoplankton in each reservoir

2.1.2 密度和生物量

达林台水库浮游植物密度为3 445.37×104ind./L，生物量为13.62 mg/L；白音花水库1552.40×104ind./L，生物量为5.82 mg/L；山湾子水库1 126.60×104ind./L，生物量为11.97 mg/L。浮游植物密度最高的是达林台水库，5 月与9 月均最高，而白音花水库5 月密度最低（图3）。三水库9 月浮游植物生物量均有增加，达林台水库与白音花水库裸藻生物量在9 月有所下降，山湾子水库裸藻生物量9 月较5 月要高（图4）。此外，山湾子水库绿藻生物量在9 月大幅上升。

图3 各水库浮游植物密度/104 ind.·L-1Fig.3 Density of phytoplankton in each reservoir

图4 各水库浮游植物生物量/mg·L-1Fig.4 Biomass of phytoplankton in each reservoir

2.1.3 优势种组成

由表2 可知，达林台水库中，5 月狭形纤维藻Ankistrodesmus angustus 和小椿藻Characium sp.优势度达0.161 和0.162，9 月细小平裂藻Merismopedia minima 优势度最高，为0.437；5 月白音花水库囊裸藻Trachelomonas sp.优势度最高，为0.15，9 月优势度最高是细小平裂藻，达0.63；5 月山湾子水库优势种最高优势度0.23，为隐藻Cryptomonas sp.，9月优势度较高的是小环藻Cyclotella sp.，优势度为0.146。

表2 各水库浮游植物优势种Tab.2 Dominant species of phytoplankton in each reservoir

2.1.4 浮游植物群落多样性

达林台水库的Margalef 指数（d）平均为2.68±0.30，Shannon-Wiener 指数（H）平均为3.36±0.05，Pielou 指数（J）平均为0.76±0.06；白音花水库的Margalef 指数（d）平均为3.76±0.21，Shannon-Wiener 指数（H）平均为3.08±0.90，Pielou 指数（J）平均为0.68±0.19；山湾子水库的Margalef 指数（d）平均为3.72±0.40，Shannon-Wiener 指数（H）平均为3.65±0.02，Pielou 指数（J）平均为0.81±0.02（表3）。

表3 各水库浮游植物多样性指数Tab.3 Phytoplankton diversity index in each reservoir

2.2 浮游动物群落结构特征

2.2.1 种类组成

在达林台水库、白音花水库、山湾子水库分别鉴定出了四大类浮游动物21、22、25 个种属，其中达林台水库轮虫13 种、枝角类4 种、原生动物和桡足类各2 种；白音花水库轮虫14 种，枝角类4 种、原生动物和桡足类各2 种；山湾子水库轮虫17 种、枝角类1 种、桡足类2 种、原生动物5 种。各水库浮游动物类别所占比例见图5。三个水库种类组成均是轮虫最多，均超过总种类数的60%。

图5 各水库不同类别浮游动物的占比Fig.5 The proportion of various groups of zooplankton in each reservoir

2.2.2 密度与生物量

此次调查中，达林台水库浮游动物平均密度为3 090.10 ind./L，生物量为4.10 mg/L；白音花水库密度为4 522.93 ind./L，生物量为7.67 mg/L；山湾子水库密度为4 760.25 ind./L，生物量为1.87 mg/L。白音花和山湾子水库两次采样均是轮虫密度较高，而达林台水库5 月原生动物密度最高，9 月则是轮虫和枝角类占主导，原生动物密度大幅下降。三个水库9月浮游动物生物量均远高于5 月份，尤其是白音花水库，主要体现在轮虫和桡足类（图6、图7）。

图6 各水库浮游动物密度/ind.·L-1Fig.6 Density of zooplankton in each reservoir/ind.·L-1

图7 各水库浮游动物生物量/mg·L-1Fig.7 Biomass of zooplankton in each reservoir/mg·L-1

2.2.3 优势种组成

各水库浮游动物优势种及优势度见表4。5 月达林台水库优势种为拟铃虫Tintinnopsis sp.；9 月优势种是萼花臂尾轮虫Brachionus calyciflorus、裂足臂尾轮虫Brachionus diversicornis 和汤匙华哲水蚤Sinocalanus dorrii；5 月白音花水库优势种有螺形龟甲轮虫Keratella cochlearis、多肢轮虫Polyarthra sp.，9 月优势种有螺形龟甲轮虫、多肢轮虫Polyarthra sp.和前节晶囊轮虫Asplachna priodonta 等；5 月山湾子水库浮游动物优势种有单趾轮虫Monostyla sp.、多肢轮虫和螺形龟甲轮虫；9 月优势种有螺形龟甲轮虫、多肢轮虫、舞跃无柄轮虫Ascomorpha saltans 等。三水库优势种种类多为轮虫。

表4 各水库浮游动物优势种Tab.4 Dominant species of zooplankton in each reservoir

2.2.4 多样性指数

由表5 可知：达林台水库的Margalef 指数（d）平均为2.52±0.68 Shannon-Wiener 指数（H）平均为1.58±1.41，Pielou 指数（J）平均为0.41±0.37；白音花水库的Margalef 指数（d）平均为2.53±0.05，Shannon-Wiener 指数（H）平均为2.19±0.41，Pielou指数（J）平均为0.51±0.08；山湾子水库的Margalef指数（d）平均为2.55±0.74，Shannon-Wiener 指数（H）平均为2.36±0.28，Pielou 指数（J）平均为0.57±0.08。

表5 各水库浮游动物多样性指数Tab.5 Diversity index of zooplankton in each reservoir

2.3 鱼产力估算

根据白禄军等[7]研究，再结合三水库实际情况，确定三个水库的浮游植物的P/B 系数取值60，饵料利用率取20%，饵料系数取40；浮游动物的P/B 系数取值20，饵料利用率取值25%，饵料系数取10。腐殖质所提供的鱼产力按照浮游生物的40%计算,来估算鱼产力。据此，得出达林台水库总鱼产力为164.07 kg/hm2，最终可提供鱼产力约87.50 t；白音花水库总鱼产力为200.77 kg/hm2，最终可提供鱼产力约53.54 t；山湾子水库总鱼产力为80.72 kg/hm2，最终可提供鱼产力约26.91 t。

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构特征

三个水库浮游植物种类均以绿藻为主导，达林台水库与白音花水库除绿藻外，蓝藻或硅藻种类次之，这与其他污染程度较低的水库种类组成一致。通常群落结构较为稳定的水库浮游植物种类组成多是绿藻占优势，硅藻次之，如辽宁省碧流河水库[22]。山湾子水库则是裸藻种类排在第二位，3 个水库中，山湾子水库最浅，平均水深只有1.03 m，而裸藻多喜欢生活在阳光充足的季节[11]，在有机质丰富的静水水体中常大量繁殖呈优势种，加上汛期所带来的营养盐[23]，使得裸藻种类得以繁殖。

达林台水库的优势种主要集中在绿藻门的绿球藻目，如双列栅藻、二形栅藻、四尾栅藻、尖细栅藻、微小四角藻和四足十字藻等。这是因为绿藻门植物适应能力较强[24]，而绿球藻目种类也是水体富营养化的标志[25]。5 月白音花水库优势种主要是硅藻门的小环藻、尖针杆藻和脆杆藻。一般硅藻喜欢生活在温度较低、清洁度较高的水体中[26]，5 月温度较9 月更适合硅藻生长。进入9 月后，白音花水库的优势种种类减少，群落结构复杂程度有所降低。蓝藻被认为是富营养型水体的优势种[27]，此次调查中，除达林台水库9 月的细小平裂藻优势度较高之外，另两个水库的蓝藻优势度均较低。综上，单从优势种来看，达林台水库的富营养化程度高于白音花水库与山湾子水库。

达林台水库浮游植物密度和生物量为三水库中最高，5 月密度总计2.31×107ind./L，9 月经过7月与8 月的洪水季节，降雨量增多，为藻类带来大量有机物，藻类爆发，浮游植物密度高达4.58×107ind./L。同样，此次调查中，白音花水库与山湾子水库浮游植物的密度在5—9 月也均是上升趋势。9 月达林台水库与白音花水库蓝藻密度大幅增加，但生物量却较低，这是因为增加的蓝藻种类主要为个体细胞极小、湿重较低的细小平裂藻，因此生物量较小。水体的营养状况与浮游植物的生物量呈正相关[28]，根据藻类生物学指标评价水体营养程度[29]，达林台水库处在中营养与中富营养型之间，白音花水库和山湾子水库均在贫中营养到中营养型之间，由密度与生物量柱状图，结合上述评价标准，单从密度与生物量上看，白音花是三个水库中，污染程度最轻的水库。

3.2 浮游动物群落结构特征

本次调查的三个水库中浮游动物群落结构组成较为相似，主要种类为轮虫，轮虫种类均超过总种类的60%。此次浮游动物调查中，三个水库枝角类种类较少，不构成优势种；而鲢、鳙主要以浮游植物和大型甲壳动物，尤其是枝角类为食[30]，又与轮虫竞争激烈[31]，轮虫受到的捕食压力较小，所以轮虫占主导地位

三水库优势种也多集中在轮虫。达林台水库优势种中的萼花臂尾轮虫、裂足臂尾轮虫、拟铃虫属于中污染型指示种类；白音花水库与山湾子水库的优势种中的螺形龟甲轮虫、多肢轮虫、前节晶囊轮虫和三肢轮虫属中污染型指示种类，舞跃无柄轮虫属寡污型指示种类[32-34]。

从密度与生物量上看，5 月达林台水库原生动物密度高达5 990 ind./L，占总浮游动物密度的98%。通常，密度与生物量呈正比[35]，但从5 月达林台密度与生物量图示，原生动物密度最高，桡足类生物量最高，这是由于5 月优势种仅个体极小的拟铃虫一种，5 月达林台份的桡足类中，多为汤匙华哲水蚤，其密度较低，但湿重较大，因此出现密度与生物量不成正比的现象。白音花水库则是由于优势种中的前节晶囊轮虫密度较高，且湿重较大，造成生物量较高。5—9 月，达林台水库浮游动物密度大幅下降，体现在拟铃虫密度大幅降低。拟铃虫属纤毛虫纲，而纤毛虫对环境变化如温度、浊度、水的流速等[36]，较为敏感，加上捕食压力，使得其密度大幅减少。9 月白音花水库与山湾子水库的浮游动物密度均增加，尤其是后者，体现在轮虫上，这是由于9 月温度上升，且处于丰水期，浮游植物密度增加，轮虫食物增加，环境适宜，密度随之增加[31]。

3.3 浮游生物群落多样性

水质评价过程中，通常采用多样性指数来评价水体中物种的丰富度或者均匀度。物种的数目越多，其多样性越丰富，物种数目相同时，如果每个物种的个体数越平均，则多样性越丰富[37]。通常，水体的物种多样性指数越高，该群落结构就越稳定，水质状况也就越好[38]。由于浮游动物群落结构较为单一，群落多样性也会随之降低[39]，因此本调查以浮游植物群落多样性为主，浮游动物群落多样性作参考，综合判断三个水库水质状况。白音花水库与山湾子水库水质状况均为轻污染，而达林台水库在轻污染与中污染之间，有向中污染类型发展的趋势，与文中浮游植物密度与生物量的评价结果基本吻合（表6）。

表6 各水库浮游生物多样性指数及水质状况Tab.6 Diversity index and water quality in each reservoir

本次调查的三个水库均位于内蒙古自治区赤峰市，对三水库进行了浮游生物群落结构研究，但浮游生物的群落结构却有所不同。达林台水库较其他两个水库污染程度相对要高一些，这也反映了营养状况不同的水库，群落结构存在差异[40]。达林台水库浮游植物种类和密度上，蓝藻门高于其他两个水库，这也证明了蓝藻与水体富营养关系密切。

3.4 水库鱼产力

影响鱼产力的因子主要有土壤肥力、人口密度、植被覆盖率、集水区的相对面积等；水库的形态、水化学特性、气候、降雨量、浮游生物群落的种类组成等也可决定水库鱼产力[17]。据此次调查，估算出三水库鱼产力如下：达林台水库可提供鱼产力为87.50 t，白音花水库为53.54 t，山湾子水库为26.91 t。而据赤峰市水产技术工作站统计，近年来达林台水库滤食性鱼类（主要为鲢鳙）的平均产量为55 t，白音花水库产量为50 t，山湾子水库为25 t。比较可以看出，白音花水库与山湾子水库实际产鱼虽然未达到预期值，但相差较小，因此，白音花水库与山湾子水库饵料利用程度较高；而达林台水库鱼产力估算值为87.50 t，实际水库仅产鱼55 t，因此，达林台水库的饵料资源还有一定的利用空间。此次研究表明，达林台水库蓝藻门种类与密度均较高，使得污染类型进一步加剧。相关部门应对达林台水库加以管控和治理，相应加大鲢鳙的放养量，调整放养比例，以此限制蓝藻的生长，降低水华发生的可能性，避免水库进一步污染，以充分利用水库的天然饵料资源，提高水体的渔业资源。