基于MaxEnt 生态位模型柑橘木虱的云南潜在适生区研究*

赵 宇，王佳冠，陈 超，毛清源，黄惠川，蔡 红，何霞红,4

（1.云南农业大学 植物保护学院，云南 昆明 650201；2.云南大学 资源植物研究院，云南 昆明 650504；3.云南大学 生态与环境学院，云南 昆明 650504；4.西南林业大学，云南 昆明 650224）

柑橘黄龙病是柑橘产业最严重的病害，其主要自然媒介是柑橘木虱[Diaphorina citri（Kuwayama）][1]。柑橘木虱属半翅目（Hemiptera）木虱科（Psyllidae）昆虫，主要取食为害芸香科植物（尤其是柑橘类植物）[2-5]。云南是中国重要的柑橘产区，2018 年柑橘产量居全国第10 位，同时也是柑桔木虱和柑橘黄龙病危害严重的地区。近年来，云南省柑橘产业发展迅猛，随着柑橘种植面积的不断扩大，柑橘木虱和黄龙病危害加剧，凡是柑橘产区均有黄龙病发生，给柑橘产业造成极大的经济损失，如仅2012 年，大理州宾川县就因为黄龙病暴发挖除了上万棵果树[6-8]。目前，黄龙病防治最有效的措施仍然是中国20 世纪70 年代总结提出的及时挖除病株、使用无毒种苗和防控柑橘木虱[7,9-10]。因柑橘木虱是柑橘黄龙病田间传播扩散的主要媒介[11-14]，田间柑橘木虱获得黄龙病病原后，将终生携带病原，且带病木虱通过取食健康植株就可传病[7,15-16]，故防控柑橘木虱传播病原菌是黄龙病防治最重要的措施[7,10,16]。尽早掌握柑橘木虱在云南的适生情况，防控木虱避免木虱传播黄龙病是促进云南省柑橘产业健康发展的关键。

最大熵（maximum entropy，MaxEnt）生态位模型是一种以最大熵原理作为理论基础的机器学习建模方法，仅使用与环境变量和栖息地适宜性相关的数据模拟物种生态位，通过确定受环境变量约束的最大熵分布来估计物种的潜在适生区分布，已被广泛应用于保护生物学、入侵生物学和农学等领域[17-21]。MaxEnt 模型软件运行仅需要目标物种的实际地理分布数据以及该物种实际分布区和目标分布区的环境变量数据[22-23]，与其他预测模型相比，其基于原理算法可获得最接近均匀的物种潜在分布，可提供高精度的预测结果[23]，且具有在物种分布数据较少或是分布数据不完整的情况下仍能提供高预测精度的能力[17,24-25]。此外，MaxEnt 模型输出的结果与地理信息系统结合可以描述各环境因子影响物种预期分布的权重，以便筛选获得影响物种分布的主导环境参数（气象指标和海拔等），以便后续研究[26]。

MaxEnt 模型是有害生物入侵风险分析的重要工具，不少国内外研究者运用其来预测柑橘木虱在不同国家或地区的地理分布，均认为分析结果对木虱防控策略制定有积极意义[27-32]。罗伟等[30]和WANG 等[31-32]从中国柑橘木虱分布数据出发，分析了木虱在中国的适生地理分布以及气候变化对木虱潜在地理分布的影响，而王茹琳等[33]将研究区域缩小到中国西南地区。已有研究把柑橘木虱的模拟区域放在较大的尺度上，还没有针对云南省域范围的模拟研究；即使有研究范围包含云南，但限于分布数据和环境变量的选择[30-33]，得出的结果存在与实际情况不符的现象，预测结果不能给云南柑橘木虱的防控工作提供针对性指导。因此，本研究立足云南，采用MaxEnt 模型和ArcGIS 等软件构建生态位模型，分析得出柑橘木虱在云南省精确的分布区域和生态分布特征，明确不同气候变量对柑橘木虱生态分布的影响权重，确定限制柑橘木虱生存和扩散的关键环境参数，为解决柑橘木虱传播黄龙病难题以及后续利用云南生境多样性条件防治柑橘黄龙病、促进云南柑橘产业健康发展提供理论和数据支持。

1 材料与方法

1.1 柑橘木虱分布和地理环境数据获取

本研究使用已知柑橘木虱的地理分布数据，运用MaxEnt 生态位模型模拟其生态位需求，然后将其投射到云南地理空间上分析柑橘木虱在云南的适生性。所采用的柑橘木虱地理分布数据来源为：（1）从全球生物多样性信息服务网络平台（http://www.gbif.org）得到241 条有效记录点坐标数据；（2）通过查阅文献资料获取得到80 条记录点坐标数据[34-36]；（3）课题组在云南境内的瑞丽市、隆阳区、宾川县、建水县、石屏县、元江县、新平县、华宁县和勐海县柑橘果园进行实地调查获取的24 条柑橘木虱在云南的地理分布数据。将上述分布记录数据通过审查、校对和去重，最终得到345 条柑橘木虱全球分布记录作为构建模型的数据集。从CHELSA 网站（https://chelsa-climate.org/）[37]提取出345 个样点的19 个生物气候变量（表1），时间跨度为1979—2013 年；空间分辨率为30 arc-seconds。空间分布分析所用的1∶400 万云南行政区划图从中国行政区划图中提取生成。

表1 生物气候因子变量Tab.1 Bioclimatic variables

1.2 柑橘木虱适生区的生态位模拟

将得到的环境数据通过DIVA-GIS 7.4.0 软件转换成ASCII 格式，连同柑橘木虱地理分布点的经纬度数据一同导入MaxEnt v3.4.2 软件中，随机选取75% 的数据作为训练集用于建模，剩余25%的分布点作为测试集用于验证。选择启发式估测和刀切法（Jack-knife），设置10 次重复，产生10 个预测随机模型，其他参数均为软件默认值。采取常用的ROC 曲线分析法预测精度，以AUC 值作为模型预测准确性的衡量指标，选择具有最高AUC 值的图层进行分布区预测分析，AUC 值越接近1，模型结果准确性越高[38-41]。

将上述结果导入ArcGIS 10.4 软件，通过对栅格文件重分类处理，将生境适应性按照自然划分法分成5 个等级：0＜适生值≤0.06 为非适生区；0.06＜适生值≤0.19 为低适生区；0.19＜适生值≤0.37 为中低适生区；0.37＜适生值≤0.57 为中适生区；0.57＜适生值≤1 为高适生区。

通过ArcGIS 空间分析工具获取高适生区图层的高程信息，得到柑橘木虱高适生区的海拔范围（因为预测结果中高适生区的适生值起步值仅为0.57，适生值低于0.57 的区域柑橘木虱的潜在分布概率非常低，因此本研究只考虑木虱高适生区的海拔范围）。此外，根据模拟结果中各气候因子的相对贡献率，筛选出影响木虱在云南地理分布的主导气候因子。通过云南省地理信息公共服务平台（www.ynmap.cn）获得云南省高程数据，运用ArcGIS 10.4 绘制云南省海拔分级图，并将其与模型预测结果叠加比较。

2 结果与分析

2.1 柑橘木虱在云南的适生区预测

柑橘木虱全球分布信息的MaxEnt 模型运行结果（图1）显示：柑橘木虱的适生分布区集中在N21°～N26°。其中，高适生区（适生值＞0.57）集中分布在N21.5°～N25°、E97.5°～E104°之间的怒江、伊洛瓦底江、澜沧江、红河和南盘江流域内的中低海拔区域，包括云南西部（保山、德宏和临沧境内）、云南西南部（普洱和西双版纳境内）、云南中部和东南部（玉溪、红河和楚雄境内）；少量分布在N26°附近的金沙江沿线区域（大理和楚雄境内）。由图2 可知：云南省地理地貌多样，海拔从西北向东南逐渐降低，呈阶梯状，中高海拔地区（海拔1 800 m 以上）集中在N24°以北的区域。结合图1、2 可知：MaxEnt 模型预测的柑橘木虱高适生区集中分布于金沙江、怒江、澜沧江、红河、南盘江和伊洛瓦底江六大流经云南的水系流域中低海拔地区。运用ArcGIS 分析得出：在云南，柑橘木虱的高适生区海拔为200～1 800 m，即柑橘木虱在海拔低于200 m 或超过1 800 m 的环境中生存概率降低；云南其余区域为非适生区域和中低适生区。此外，柑橘木虱的高适生区皆为云南的柑橘种植区，其分布与柑橘的适生区高度相关。

图1 柑橘木虱在云南潜在适生区分布状况Fig.1 The predicted potential distribution of Diaphorina citri in Yunnan

图2 云南省海拔分级图Fig.2 Altitude map of Yunnan

ROC 曲线对预测结果检验（图3）表明：模型训练集AUC 值为0.948，测试集AUC 值为0.991，AUC 值明显大于随机预测分布模型AUC 值（0.500）且接近1，表明预测结果并非随机，模型对柑橘木虱在云南适生区的预测结果高度可信。

图3 MaxEnt 模型ROC 曲线精度检验Fig.3 ROC curve verification of MaxEnt model

2.2 环境变量对柑橘木虱分布预测的影响分析

由表2 可知：最冷季度平均温度和年平均温度对柑橘木虱分布的影响权重最大，分别为39.1%和21.3%，其中最冷季度平均温度是最主要的影响因子；最热月最高温、最干月雨量、最湿季度雨量、最干季度平均温度、最暖季度平均雨量、昼夜温差与年温差比值、最冷月最低温、最干季度雨量和温度季节变化等9 个因子对柑橘木虱的分布有一定影响。

表2 生物气候因子变量对柑橘木虱分布影响的贡献率权重Tab.2 Weight of percent contribution bioclimatic variables to the distribution of Diaphorina citri

由图4 可知：对柑橘木虱分布影响权重最大的4 个生物气候因子（最冷季度平均温度、年平均温度、最热月最高温和最干月雨量）均有1 个峰值。在一定范围内柑橘木虱分布概率随各因子值的增加而增大；超过一定峰值后，其分布概率随着环境因子值的增加而降低或达到平衡。最冷季度平均温度超过10 ℃后，柑橘木虱的分布概率迅速增加；当温度达到17.9 ℃时，其分布概率达到平衡。当年平均温度超过15℃时，柑橘木虱的分布概率迅速增加；当温度达到24.3 ℃时，其分布概率达到平衡，也就是说年平均温度低于15 ℃的生态区域，不利于柑橘木虱的生存。当最热月最高温超过25 ℃时，柑橘木虱的分布概率迅速增加；当温度达到32.3 ℃时，其分布概率达到平衡。以上结果说明：最冷季度平均温度低于10 ℃、年平均温度低于15 ℃或最热月最高温度低于25 ℃的生态区域，均不利于柑橘木虱的生存。此外，最干月雨量在0～40 mm 时适宜柑橘木虱的生存；当降雨量达9 mm 时，柑橘木虱的分布概率最高。

图4 主导气候因子对柑橘木虱分布概率影响曲线Fig.4 Response curve of distribution probability of D.citri to bioclimatic factors

3 讨论

本研究基于柑橘木虱全球分布数据及气候环境变量，利用MaxEnt 模型对云南省柑橘木虱适生区域进行预测，结果表明：柑橘木虱在云南的高适生区集中分布在N21.5°～ N26°、E97.5°～E104°之间的云南西部、西南部、中部和东南部地区，具体为金沙江、怒江和澜沧江等云南六大水系流域的中低海拔（200～1800 m）地区，所预测的高适生区域与文献资料报道以及课题组实地调查的柑橘木虱分布区域[7,34-36]高度吻合，充分说明本模型预测结果精确度较高。这些区域皆为云南的主要柑橘种植区[8,42]，与柑橘木虱高度依赖柑橘类寄主的生物学特性相符[7]，进一步验证了模型的准确性和可靠性。与已有预测结果[30-33]相比，本研究预测柑橘木虱在云南的高适生区集中在云南偏南部海拔低于1 800 m 的中低海拔区域，这与“高纬度和高海拔环境能够有效抑制柑橘木虱生存与扩散”的结论[43-46]相符；此外，本研究预测的适生区域与云南的主要柑橘种植区域重合，说明本研究结果更符合实际情况，准确性和可靠性更高。

物种分布数据和环境变量的选择会影响MaxEnt 模型预测的精度[23]，已有研究使用的物种分布数据仅来源于物种数据库和文献，且选取1970—2000 年的环境变量[30-33]，而本研究在使用这些数据的同时还加入了课题组在云南柑橘果园实地调查获取的柑橘木虱实际分布数据，环境变量的时间跨度为1979—2013 年，因此，本研究结果对于云南区域内的柑橘木虱早期预警和防控工作更具指导性和可靠性。通过MaxEnt 模型分析，本研究还明确了环境气候变量对柑橘木虱分布的影响，得出最冷季度平均温度和年平均温度是影响柑橘木虱云南分布最主要的限制因子；结合气候因子响应曲线可知：最冷季度平均温度低于10 ℃和年平均温度低于15 ℃的环境均极不利于柑橘木虱生存，这与已有研究结果[47-50]较为接近。

综上所述，已有研究结果与本研究结果均表明低温能够影响柑橘木虱的正常生长发育，而高海拔地理环境能限制其迁飞扩散，在此基础上，本研究还进一步明确了在云南高海拔（1 800 m 以上）环境下，年平均气温低于15 ℃和最冷季度平均温度低于10 ℃是限制柑橘木虱在云南生存和扩散的关键环境参数，2 个环境限制因子以及高适生区海拔范围均是通过软件工具获取分析模型结果得出的客观结论，没有主观经验的干扰，可为后续柑橘木虱防控和柑橘生产提供科学指导。

除防控柑橘木虱外，使用无毒种苗也是黄龙病防治最有效的措施之一[7,9-10]。云南省地理地貌多样，立体气候特征明显，生境具有多样性，本研究成果也可为构建云南柑橘种苗安全生产模式提供思路。如在柑橘产区附近选择周围没有芸香科寄主的柑橘木虱非适生区或低适生区建立苗圃培育无毒种苗，既可降低种苗调运带病的风险，又无需专门搭建防虫网室和构建柑橘木虱隔离带，可大大降低育苗温室的建设成本。因此，从云南生境多样性条件出发，依据本研究结果，在距离柑橘产区较近的区域筛选合适的地点建立柑橘黄龙病无病苗圃，进行健康柑橘种苗的培育试验，将是未来研究工作的重点。

当然，MaxEnt 生态位模型也存在一定局限性，模型只分析了非生物因素对物种分布的影响[31]，而实际上物种分布也受生物因素的影响。就柑橘木虱而言，常会出现因携带木虱的种苗不经检疫随意调运等人为因素影响，进而造成其实际分布范围比预测范围大，这也说明柑橘木虱检疫工作的重要性，即使在其非适生区也需做好检疫。此外，近年来全球气候变暖现象日益突出，对物种的分布格局有重大影响[51]，为提高模型预测结果的准确性，补充最新的气候环境变量数据和筛选更准确的物种分布数据也是接下来需做的工作。

4 结论

本研究通过构建生态位模型，划分出柑橘木虱在云南的高适生区域为云南六大水系流域的中低海拔（200～1 800 m）地区，限制柑橘木虱生存和扩散的关键环境参数为年平均气温低于15 ℃和最冷季度平均温度低于10 ℃。研究结果可以为柑橘木虱在云南的早期预警及有效防控提供科学指导和理论支持，也可为云南柑橘种苗安全生产模式的构建提供思路。