滇西南地区蚂蚁物种分布格局研究*

郭宁妍，钱昱含，徐正会 ，张 力，张 宁，李海斌，蒋 华，郝永强

（西南林业大学 生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224）

云南省属低纬度内陆地区，凭借复杂的自然地理环境成为中国生物资源最丰富的省份。滇西南地区位于横断山南部、青藏高原东南缘和云贵高原西南部交界地带，在印度洋暖湿气流影响下，热量和水分在空间上的季节性变化使得滇西南地区动植物资源丰富、类型多样[1]，是研究蚂蚁物种分布规律的理想之地。蚂蚁是膜翅目（Hymenoptera）蚁科（Formicidae）昆虫，全世界已记录17 亚科337 属13 908 种[2]。蚂蚁常被作为研究的重要类群，具有易感知环境变化的特点[3]。近年来，中国学者对云南地区蚂蚁的群落和物种多样性开展研究，先后报道了滇南热带雨林区[4-5]、滇东南喀斯特地貌区[6]、滇东北乌蒙山区[7]和滇西北三江并流地区[8-11]的蚂蚁群落和物种多样性。对蚂蚁物种分布格局的研究则多见于生物多样性保护的热点地区，即藏东南地区[12-14]、喜马拉雅山珠峰段[15]、祁连山国家公园[16]和四川鞍子河自然保护区[17]等地。滇西南地区错综复杂的地形条件为蚂蚁类群的繁衍生息提供了得天独厚的条件，本研究采用样地调查法分析滇西南地区蚂蚁物种的分布格局，对该地区物种多样性保护具有参考价值。

1 材料与方法

1.1 调查方法

2020 年6—7 月在滇西南地区海拔480～2 220 m范围内，从北向南依次设置永德、耿马、沧源、西盟和澜沧5 个垂直带，海拔每上升250 m 选取1 块50 m×50 m 植被典型的样地，共调查32 块样地。采用样地调查法[4]对蚂蚁分布格局进行调查。永德镇康垂直带（海拔760～2 220 m）的植被类型有中山常绿阔叶林、季风常绿阔叶林、干性常绿阔叶林和石灰岩季雨林；耿马垂直带（海拔480～1 950 m）的植被类型有针阔混交林、季风常绿阔叶林、落叶季雨林和人工常绿阔叶林，其中，人工常绿阔叶林包括人工柚木林（Tectona grandislinn.f.）和人工橡胶林[Hevea brasiliensis（Willd.ex A.Juss.）Müll.Arg.]；沧源垂直带（海拔580～1 720 m）的植被类型有季风常绿阔叶林、山地雨林和沟谷雨林；西盟垂直带（海拔740～1 980 m）的植被类型有中山常绿阔叶林、暖性针叶林（思茅松林）[（Pinus kesiyavar.langbianensis（A.Chev）Gaussen]、针阔混交林、针阔人工林、山地雨林和沟谷雨林；澜沧垂直带（海拔720～1 940 m）的植被类型有中山常绿阔叶林、季风常绿阔叶林、针阔混交林、山地雨林和落叶季雨林。受野外自然条件等限制，选定样地的海拔存在部分误差，但误差范围不超过50 m。而后采用搜索调查法分别在石下、朽木下、地被物内和植物上等不同栖息场所调查并采集标本[12]，将野外采集到的蚂蚁标本保存在装有无水乙醇的冻存管中，带回实验室进行分类鉴定。

1.2 标本鉴定

将野外采集到的蚂蚁标本在实验室进行归类整理并编号，每号标本分别制作为三角纸干制标本和浸渍标本，根据主要分类著作[4,18-22]，结合形态分类方法将蚂蚁标本鉴定到种。

1.3 数据分析

运用采获频数法分析蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食和筑巢场所等分布格局特征[12]。生态适应幅度依据物种垂直分布海拔高差（AD）划分：AD≤500 m 为狭窄；500 m＜AD＜1 000 m 为较窄；1 000 m≤AD＜1 500 m 为中等；1 500 m≤AD＜2 000 m 为较宽；AD≥2 000 m 为宽阔[13]。

2 结果与分析

经鉴定，在滇西南地区采集到的蚂蚁标本隶属于10 亚科65 属188 种，其中切叶蚁亚科（Myrmicinae）21 属77 种，蚁亚科（Formicinae）15 属49 种，猛蚁亚科（Ponerinae）14 属34 种，臭蚁亚科（Dolichoderinae）4 属11 种，行军蚁亚科（Dorylinae）4 属6 种，卷尾猛蚁亚科（Proceratiinae）和细蚁亚科（Leptanillinae）均有2 属2 种，伪切叶蚁亚科（Pseudomyrmecinae）1 属5 种，钝猛蚁亚科（Amblyoponinae）和刺猛蚁亚科（Ectatomminae）均有1 属1 种。

2.1 栖息生境

在12 类生境中，蚂蚁物种丰富度由高到低为：季风常绿阔叶林（112 种）＞山地雨林（94 种）＞沟谷雨林（80 种）＞落叶季雨林（67 种）＞针阔人工林（55 种）＞针阔混交林（53 种）＞人工橡胶林（39 种）＞石灰岩季雨林（35 种）＞干性常绿阔叶林（31 种）＞中山常绿阔叶林（25 种）＞人工柚木林（21 种）＞暖性针叶林（17 种）。在188 个物种中，仅有黄足短猛蚁[Brachyponera luteipes（Mayr）]分布于12 类生境中，也是生境类型最多的种。邵氏姬猛蚁（Hypoponera sauteriWheeler）分布于11 类生境中；埃氏拟毛蚁（Pseudolasius emeryiForel）和上海大头蚁（Pheidole zoceanaSantschi）等5 个种分布于10 类生境中；郑氏扁头猛蚁[Ectomomyrmex zhengi（Xu）] 和毛钳弓背蚁（Camponotus lasiseleneWang & Wu）分布于9 类生境中；平和弓背蚁[Camponotus mitis（Smith）] 和黑褐举腹蚁（Crematogaster rogenhoferiMayr）等5 个种分布于8 类生境中；结多刺蚁[Polyrhachis rastellata（Latreille）]和光亮细颚猛蚁（Leptogenys lucidulaEmery）等32 个种可栖息生境明显减少，分布于3 类生境中；汤普森多刺蚁（Polyrhachis thompsoniBingham）和东方行军蚁（Dorylus orientalisWestwood）等28 个种分布于2 类生境中；玛氏红蚁（Myrmica margaritaeEmery）和黑毛蚁[Lasius niger（Linnaeus）]等 57 个种生境类型最为单一，仅分布于1 类生境中，占物种总数的1/3。可见大部分蚂蚁物种对生境的选择范围较窄，多在2～3 种生境类型中分布，少数蚂蚁物种可分布于多类生境中（表1）。

2.2 垂直分布

在滇西南地区海拔480～2 220 m 范围内，垂直分布海拔高差在1 500 m≤AD＜2 000 m 区间内的种有12 个，说明这些物种的生态适应范围宽阔，从生态适应幅度来看，达到较宽水平；其中，黄足尼兰蚁、邵氏姬猛蚁和宽结摇蚁的垂直分布高差最大（1 750 m），垂直分布海拔最高（2 250 m），其余9 种的垂直分布高差达到1 500 m。有41 个种的垂直高差在1 000 m≤AD＜1 500 m 区间内，生态适应幅度为中等水平；其中长角狡臭蚁（Technomyrmex antennusZhou）和普通大头蚁（Pheidole vulgarisEguchi）等16 个种的垂直分布高差较大（1 250 m），黑头酸臭蚁[Tapinoma melanocephalum（Fabricius）]、龙林猛蚁（Ponera longlinaXu）、罗思尼刺结蚁[Lepisiota rothneyi（Forel）]、汤普森多刺蚁和双脊铺道蚁[Tetramorium bicarinatum（Nylander）]的垂直分布海拔最高（2 000 m）。有33 个种的垂直分布高差在500 m＜AD＜1 000 m区间内，生态适应幅度较窄，其中布尼兰蚁[Nylanderia bourbonica（Forel）]的垂直分布高达2 250 m，说明该物种与同一生态适应范围内其他种相比生态适应能力较强。垂直分布高差在AD≤500 m 区间内的种共有102 个，生态适应幅度狭窄，约占蚂蚁物种总数的54.30%，其中有56 个种的垂直分布海拔区域单一，仅分布在1 个海拔高度上；而玛氏红蚁垂直分布海拔达2 250 m。在生态适应幅度相同的情况下，黄足尼兰蚁和邵氏姬猛蚁在季风常绿阔叶林中采获频数最高，而宽结摇蚁在季风常绿阔叶林和人工橡胶林中采获频数最高。3 个蚂蚁物种之中，只有邵氏姬猛蚁在干性常绿阔叶林中有分布，显然不同种类蚂蚁对一定空间内热量和水分条件的要求不同，进而所栖息的生境也有差异（表1）。

表1 滇西南蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布Tab.1 Habitats and vertical distribution of ant species from southwest Yunnan

表1 （续）

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2.3 觅食场所

在6 类觅食场所之中，不同场所蚂蚁物种丰富度从高到低为：地表（140 种）＞土壤内（115 种）＞植物上（61 种）＞朽木内（15 种）＞朽木下（10 种）＞石下（7 种）。可见，多数蚂蚁选择在地表、土壤内和植物上觅食。在188 个物种之中，凹头臭蚁（Dolichoderus incisusXu）和黑褐举腹蚁等9 种蚂蚁的觅食场所最丰富，4 类场所中均可觅食；双疣臭蚁[Dolichoderus thoracicus（Smith）]和飘细长蚁[Tetraponera allaborans（Walker）]等33 种蚂蚁可在3 类场所中觅食；有73 种蚂蚁可在2 类场所觅食；有67 种蚂蚁仅在1 类场所觅食；暂未发现6 种蚂蚁的觅食场所（表2）。

表2 滇西南地区蚂蚁物种的觅食和筑巢场所Tab.2 Foraging places and nesting sites of ant species from southwest Yunnan

表2 （续）

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表2 （续）

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2.4 筑巢场所

在9 类筑巢场所之中，不同筑巢场所蚂蚁物种丰富度从高到低为：土壤巢（87 种）＞朽木内巢（17 种）＞地表巢（16 种）＞朽木下巢（9 种）＞石下巢（7 种）＞植物上巢（5 种）＞树洞内巢（3 种）＞地被内巢（1 种）=叶片内巢（1 种）。黄足短猛蚁可在4 类场所中筑巢，也是筑巢场所最丰富的物种；凹头臭蚁、长足捷蚁（Anoplolepis gracilipesSmith）和双色曲颊猛蚁[Gnamptogenys bicolor（Emery）]等10 种蚂蚁均可在3 类场所中筑巢，筑巢场所丰富度第二；黑头酸臭蚁、弯刺角腹蚁[Recurvidris recurvispinosa（Forel）] 和宽结大头蚁（Pheidole nodaSmith）等17种蚂蚁均可在2类场所中筑巢，筑巢场所丰富度第三；黑褐举腹蚁、埃氏拟毛蚁和立毛举腹蚁（Crematogaster ferrariiEmery）等78 种蚂蚁均只在1 类场所中筑巢；其余蚂蚁物种如飘细长蚁、狭窄细长蚁（Tetraponera attenuataSmith）和光胫多刺蚁（Polyrhachis tibialisSmith）的筑巢场所不详，有待调查完善（表2）。

3 讨论

本研究在滇西南地区永德、耿马、沧源、西盟和澜沧5 个垂直带上共记录蚂蚁10 亚科65 属188 种，与地理位置较近的南滚河国家级自然保护区（11 亚科57 属188 种）[5]相比，亚科数相近，物种数相等，但是属的丰富度更高，可见宽阔的地理范围有利于蚂蚁物种的繁衍栖息，可以栖息更丰富的属级阶元。

研究发现：所调查的32 块样地中，从12 类栖息生境来看，蚂蚁物种丰富度由高到低为：季风常绿阔叶林（112 种）＞山地雨林（94 种）＞沟谷雨林（80 种）＞落叶季雨林（67 种）＞针阔人工林（55 种）＞针阔混交林（53 种）＞人工橡胶林（39 种）＞石灰岩季雨林（35 种）＞干性常绿阔叶林（31 种）＞中山常绿阔叶林（25 种）＞人工柚木林（21 种）＞暖性针叶林（17 种）。藏东南工布自然保护区、色季拉山、嘎隆拉山及墨脱河谷的蚂蚁物种分布最丰富的生境分别是草地（16 种）、阔叶林（16 种）和沟谷雨林（73 种）[12-14]，喜马拉雅山底雅段和札达段蚂蚁物种分布最丰富的生境是中山阔叶林（11 种）[15]，祁连山国家公园和鞍子河自然保护区蚂蚁物种分布最丰富的生境分别是针阔混交林（10 种）和常绿阔叶林（40 种）[16-17]。可见，不同地区蚂蚁物种最丰富的生境不尽相同，各地代表性生境中的蚂蚁物种丰富度差异较大。食物种类的丰富度可能是制约蚂蚁物种数量的主要因素，植物种类的多样性决定生境的复杂程度，低纬度地区的生境比较复杂，植物种类丰富，食物相对丰富，栖息的蚂蚁物种也相应丰富。

通常沟谷雨林和山地雨林的生境条件优越，植物种类丰富，其中栖息的蚂蚁物种更丰富[4-5]。但是滇西南地区沟谷雨林和山地雨林分布的蚂蚁物种反而少于季风常绿阔叶林，分析认为：该地区虽然分布有沟谷雨林和山地雨林，但是分布范围较小，取样机会较少，人为干扰使蚂蚁栖息生境遭到破坏，蚂蚁可利用资源减少[23]，致使其中发现的蚂蚁种类明显少于分布范围较宽、森林结构更好的季风常绿阔叶林。

在188 个物种中，仅有黄足短猛蚁分布于12 类生境中，说明该物种对环境有很强的适应能力，对环境条件的要求不高；而玛氏红蚁与黑毛蚁等57 个蚂蚁物种仅分布于1 类生境中，可见大部分蚂蚁物种对生境的选择范围较窄。从垂直分布范围来看，黄足尼兰蚁、邵氏姬猛蚁和宽结摇蚁的生态适应幅度宽阔，垂直分布高差达到1 750 m，在滇西南地区的蚂蚁类群中属于适应能力强、分布广泛的物种；相比之下，垂直分布高差在AD≤500 m 区间内的种多达102 个，可见大多数蚂蚁物种生态适应幅度较窄，只能生活在较窄的海拔范围内。

蚁巢是蚂蚁生活及抚育后代的重要场所[21]，觅食是蚂蚁繁育种群的关键环节。滇西南地区多数蚂蚁物种在地表、土壤内和植物上觅食，这与地表空间开阔连贯、土壤内孔隙发达和植物上常有昆虫分泌蜜露等因素有关[16]。凹头臭蚁和黑褐举腹蚁等9 种蚂蚁可以在多种场所觅食，同时发现有67 种蚂蚁仅在1 类场所中觅食，可见有相当一部分蚂蚁种类的觅食场所单一。从筑巢场所看，在土壤内筑巢的蚂蚁物种最丰富，分析认为土壤内环境稳固、温湿度相对稳定，有利于巢穴长期繁衍。在地被内和叶片内筑巢的蚂蚁物种最少，与地被物和叶片内易受大风、降雨和降温等因素影响有关，属于偶然性选择。

4 结论

滇西南地区分布的蚂蚁物种超过半数生态适应幅度狭窄，栖息生境、觅食和筑巢场所有限，生态适应幅度宽阔的物种相对较少。黄足尼兰蚁、邵氏姬猛蚁和宽结摇蚁的垂直分布范围最大，栖息于季风常绿阔叶林、地表觅食和在土壤内筑巢的蚂蚁物种最为丰富。分析认为蚂蚁物种的分布格局主要受物种适应能力、海拔、气候、植被类型和丰富度影响。多数蚂蚁喜欢低海拔和食物资源丰富的环境，适宜的温度和湿度条件更有利于蚂蚁的栖息。研究结果对滇西南生物多样性保护具有参考价值。