食饵种群密度服从Gompertz增长率的时滞扩散捕食—食饵模型

2022-01-21陈丹丹陈金琼张道祥

安徽师范大学学报（自然科学版） 2021年6期

陈丹丹，陈金琼，张道祥

(安徽师范大学数学与统计学院，安徽芜湖 241002)

引言

生态数学模型可用于实际问题的预测、模拟和优化,其中研究最广泛的是经典的Lotka-Volterra模型[1-5]。Leslie[6]利用矩阵方法分析了Lotka-Volterra模型,所得结果表明捕食者的增长率可以趋向无穷大,而且年龄稳态分布存在负元素,这不符合生物学意义。为此,Leslie假设捕食者的环境容纳量与食饵的数量成正比,首次提出并研究了如下捕食模型[6-7]:

(1)

考虑到捕食者对食饵的饱和因素,有学者进一步研究了带有功能反应出数的Leslie-Gower模型[10-11]。张道祥和严平[12]研究了如下的Leslie-Gower捕食—食饵模型:

(2)

(3)

Lan和Zhu[14]研究了上述系统的Hopf分支和周期解的存在性。

(4)

通过理论分析得到了扩散捕食系统的Turing-Hopf分支存在的条件，并给出了参数曲面上的图灵分支曲线。

上述文章的研究都建立在食饵密度服从Logistic规律的基础上，Gompterz曲线和Logistic曲线的性质比较接近，但在刻画某些食饵密度规律时,Gompterz规律比Logistic规律更贴近实际[18]。因此,本文在文献[17]的基础上,研究了如下食饵种群密度服从Gompterz型增长率的Leslie-Gower时滞扩散系统：

(5)

其中u(t)表示食饵密度,v(t)表示捕食者密度，r,a2分别是食饵、捕食者的内禀增长率，k表示食饵的环境容纳量，a1,b1分别为捕获率和捕食时间，参数b2为捕食者之间的干扰，时滞τ>0描述食饵的妊娠因素。

1 正平衡点的存在性

考虑到系统(5)的生态学意义,这里只研究它的正平衡点。令

则有

定理1.1若满足条件

则系统(5)至少存在一个正平衡点E*=(u*,v*)。

证明由f22(u,v)=0,可知u=v,将u=v代入f21(u,v)=0,则有

令

其中F(u)的定义域为(0,+∞),

2 正平衡点的稳定性和Hopf分支

系统(5)在正平衡点E*=(u*,v*)的线性化方程为：

(6)

其中

a21=a2,a22=-a2

系统(5)在正平衡点E*=(u*,v*)处的特征方程为

λ2+δ1kλ+δ2k+δ3e-λτ=0。

(7)

其中δ1k=-a11-a22+d1k2+d2k2，δ2k=d1d2k4-(a11d2+a22d1)k2+a11a22，δ3=-a12a21。

其中k为波数,我们做以下假设:

H2:a11+a22<0，H3:a11d2+a22d1<0，H4:a11a22-a12a21>0。

定理2.1对任意的k≥0,当τ=0时,若条件H2-H4成立,系统(5)的平衡点E*是渐近稳定的。

证明当τ=0时,特征方程(7)变为

λ2+δ1kλ+δ2k+δ3=0。

我们把特征方程(7)的两个根分别设为λ1,λ2,对任意k≥0,有

λ1+λ2=-δ1k

λ1λ2=δ2k+δ3=d1d2k4-(a11d2+a22d1)k2+a11a22-a12a21。

当条件H2-H4成立,可以得到λ1+λ2<0,λ1λ2>0,即方程(7)有两个负实部的根(两个负实根或一对具有负实部的共轭复根)。因此系统(5)的平衡点E*是渐近稳定的。

接下来,讨论在正平衡点E*=(u*,v*)处的Hopf分支。

设iw是方程(7)的纯虚根,代入方程(7),可以得到

(iw)2+iδ1kw+δ2k+δ3(coswτ-isinwτ)=0。

分离上述方程的实部和虚部,可以推出

-w2+δ2k=-δ3coswτ,

(8)

δ1k=δ3sinwτ。

(9)

根据诱导公式,方程(8)和方程(9)相加可得

w4+(δ1k2-2δ2k)w2+δ2k2-δ32=0。

(10)

令w2=z，则方程(10)变为

z2+(δ1k2-2δ2k)z+δ2k2-δ32=0。

(11)

下面,作如下假设

H5:a11d1+a22d2<0;

H6:a11a22+a12a21>0;

H7:a11a22+a22a21<0。

定理2.2对任意的τ>0,k>0时,若条件H3-H6成立,方程(11)有两个负实部的根,则系统(5)的平衡点E*是局部渐近稳定的。

证明设方程(11)有两个根z1k,z2k，由根与系数的关系,则有

z1kz2k=(δ2k+δ3)(d1d2k4-(a11d2+a22d1)k2+a11a22+a12a21),

z1k+z2k=2δ2k-δ1k2=-(d12+d22)k4-a112-a222+2(a11d1+a22d2)k2。

由定理2.1可知,当条件H3,H4成立,则δ2k+δ3>0;当H5成立时，z1k+z2k<0；当条件H3,H6成立时,z1kz2k>0。

综上所述,当条件H3-H6成立,方程(11)有两个负实部的根,得证。

定理2.3当k=0,条件H4,H7成立时,方程(11)有唯一的正实根

证明当k=0,方程

z2+(δ102-2δ20)z+δ202-δ32=0，

则方程(11)的两个根z1,z2的关系为

z1+z2=-a112-a222，

z1z2=(a11a22-a12a21)(a11a22+a12a21)。

当H4,H7成立,z1z2<0,方程(11)有唯一的正实根z。再由求根公式,方程(11)的根为

定理2.4当k=0,w02-δ20>0时，系统(5)在τ=τ0j处发生Hopf分支，

证明当k=0，由方程(8),可得

因此可以求得

注1显然,数列{τ0j}是单调递增的,τ0={minτ0j，j=1,2,…}=τ00。

(12)

而

将上式代入(12)中,可得

(13)

又将前面的τ0j代入(13)中,则有

定理2.5对于系统(5),假设条件H2-H4,H7成立,则有

(1)当τ∈[0,τ0),系统(5)的平衡点E*是局部渐近稳定的；

(2)当τ∈[τ0,+∞),系统(5)的平衡点E*是不稳定的。

3 数值模拟

使用Matlab进行数值模拟,验证所得到的结论。在所有数值算例中,固定时间步长Δt=0.01,空间步长Δx=1初始条件是随机的。由于食饵和捕食者的空间斑图是类似的,所以在接下来的数值模拟中仅给出食饵的空间斑图。

3.1 验证平衡点稳定性的条件

首先讨论没有时滞的情形。设系统(5)的参数τ=0,a1=0.7,a2=0.5,r=5,b2=0.2，b1=0.3,K=0.5284,d1=0.01,d2=0.1,选取的参数值满足定理1.1的条件,计算得出平衡点E*=(0.5,0.5)。图1展示的是系统(5)在上述参数下食饵和捕食者的密度分布图。从图中可以看出在初始时刻时食饵和捕食者的密度在一维空间x轴上是随机分布的,但随着时间的增长,食饵和捕食者的密度在空间上均趋于常数值0.5,即趋于系统(5)的平衡点数值。这正好验证定理1.1的结论,即系统(5)的平衡点E*是局部渐近稳定的。

图1 系统(5)参数τ=0,a1=0.7,a2=0.5,r=5,b2=0.2,b1=0.3,K=0.5284,d1=0.01,d2=0.1。

其次,讨论具有时滞效应的情形。图2显示的是不同时滞条件下食饵和捕食者密度随时间变化的演化图,其中每个图的左边子图(a)的参数τ=3,右边子图(b)的参数τ=6，其余参数不变。可以验证,这些参数满足定理2.2中的条件,即此时系统的平衡点是局部渐近稳定的。图2的数值结果验证了理论结果的正确性。

图2 系统(5)参数a1=0.7,a2=0.5,r=5,b2=0.2,b1=0.3,K=0.5284,d1=0.01,d2=0.1。

3.2 时滞对空间斑图形成的影响

当系统(5)的参数选取为a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1验证满足定理2.5的条件H2-H4和H7时,求得系统的平衡点为E*=(3.6,3.6)以及时滞τ0=0.9686。由定理2.5可知,当取τ=0.05<τ0,系统的平衡点是局部渐近稳定的。图3显示食饵和捕食者的密度随着时间的增长,在空间上都会趋于稳定的数值(平衡点数值)。而当τ=2>τ0,系统的平衡点会变得不稳定。从图4(τ=2),可以看出螺旋波斑图刚刚出现(t=0.1),随着时间逐渐增大,螺旋波慢慢形成,在t>3.3后螺旋波完全展现在空间上,甚至出现了多个螺旋波的空间斑图。这个空间演化过程也反映了系统(5)具有丰富的空间斑图形态。图3和图4显示的结果与理论结果也是吻合的。

图3 系统(5)参数a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1。

图5展现的是仅仅改变时滞τ的数值,时间t=3000的空间斑图形态,其他参数同图4。由第一个子图(τ=1)，第二个子图(τ=1.5)可以看出斑图形态都是混沌状态,第三个子图(τ=2)显示空间斑图是多个螺旋波,第四个子图(τ=4)的空间斑图是一个螺旋波斑图。这说明在t=3000时,随着τ的增大,食饵的空间分布由混沌变得稳定。

图4 食饵的螺旋波斑图,其中参数a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1,τ=2。

图5 食饵的螺旋波斑图(变化的时滞τ,a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1。

3.3 扩散系数d2对空间斑图形成的影响

图6是不同扩散系数d2的空间斑图,系统(5)的参数分别为a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,τ=1.5,d1=0.01,d2=0.1。在图6中,第一个子图取d2=0.1,可以看出斑图形态是混沌状态,第二个子图取扩散系数d2=0.5，图像显示螺旋波在慢慢地形成。随着扩散系数d2参数的增大,直至第四个子图(d2=1)展示的是一个螺旋波斑图。这说明随着d2的增大,食饵的空间分布由混沌变得稳定。图6的数值结果验证了扩散系数d2对系统(5)的空间斑图的影响。

图6 食饵的螺旋波斑图(变化的扩散系数d2),

3.4 食饵的增长率r对空间斑图形成的影响

图7展示的是在不同增长率r条件下的食饵密度的空间斑图,此时系统(5)的参数取为a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1,τ=1.5。在图7中,第一个子图参数为：r=1.2304，可以看出斑图形态是混沌状态；第二个子图(r=1.6006)和第三个子图(r=1.8140)均显示斑图为混沌状态；第四个子图r=1.8554表示的是螺旋波斑图,而且它的螺旋波个数不止一个。这说明随着r的增大,在t=3000时食饵的空间分布由混沌状态变得稳定。图7的数值结果验证了增长率r对系统(5)空间斑图的影响。