高、低脂系肉鸡饲料转化效率与消化系统相关性研究

宿志勇，姜海煦，冷 丽，白 雪，李玉茂，栾 鹏，李 辉，程博涵*

（1.农业农村部鸡遗传育种重点实验室，哈尔滨 150030；2.黑龙江省普通高等学校动物遗传育种与繁殖重点实验室，哈尔滨 150030；3.东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150030）

世界可用耕地面积逐年减少加之受新冠疫情影响，饲粮价格上涨以及“人畜争粮”问题日益加剧。为降低畜牧业粮食资源消耗量，提高饲料转化效率是肉鸡育种主要目标[1]。目前，通常使用饲料转化率（FCR）和剩余采食量（RFI）作为评价饲料转化效率关键指标。然而，伴随肉鸡饲料转化效率的提高，其内脏也随之发生变化[2]。肝脏、腺胃、肌胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠、直肠是肉鸡消化系统重要组成部分。强健消化系统有助于机体充分消化食物并吸收营养物质，降低饲料消耗量。因此，明确选育饲料转化效率对消化系统的影响，对肉鸡育种工作具有重要意义。

关于肉鸡饲料转化效率与消化系统相关性状之间相关性研究较少。de Verdal等比较肉鸡高、低饲料转化效率品系间消化道长度差异，发现高饲料转化效率品系十二指肠长度、空肠长度、回肠长度高于低饲料转化效率品系[3]。此外，关于鸡消化系统相关性状遗传力报道较多，Dou等估计蛋鸡肝脏重、腺胃重和肌胃重遗传力为0.28＜h2≤0.64[4]；Moreira等估计肉鸡肝脏重、肝脏率、肌胃重、肌胃率和肠道长度遗传力为0.06＜h2≤0.45[5]；邹剑敏等估计仙居鸡肝脏比率和腺肌胃比率遗传力分别为h2=0.70，0.42[6]。由此可见，鸡消化系统相关性状遗传力报道较多，但关于饲料转化效率与消化系统相关性状之间相关性仍需进一步研究。

农业农村部鸡遗传育种重点实验室以AA肉鸡为基础群，对腹脂率性状进行高、低双向选择，培育出东北农业大学肉鸡高、低腹脂双向选择品系（简称高、低脂系）[7]。研究发现高、低脂系肉鸡间饲料转化效率相关性状具有显著差异，其中高脂系肉鸡FCR和RFI显著高于低脂系（P＜0.001）[8]。因此，高、低脂系肉鸡是研究肉鸡饲料转化效率的理想材料。

本研究以高、低脂系肉鸡第23世代440只鸡为材料，测定个体饲料转化效率相关性状（FCR和RFI）和消化系统相关性状（肝脏重、腺肌胃重、十二指肠长度、空肠长度、回肠长度、盲肠长度、直肠长度），比较高、低脂系肉鸡间饲料转化效率及消化系统相关性状差异，估计高、低脂系肉鸡上述性状遗传力，以及饲料转化效率与消化系统相关性状之间相关性，分析选育提高肉鸡饲料转化效率对消化系统的影响。研究结果有助于深入了解肉鸡饲料转化效率与消化系统的相互适应性，为完善肉鸡平衡育种体系提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验动物

高、低脂系肉鸡选育工作从1996年持续至今，已选育25个世代[7]。高、低脂系肉鸡G0代为AA肉鸡父本祖代鸡，分两个批次孵化，第一批孵化的公鸡在7周龄时禁食10 h后称重（BW7）并屠宰，剥离腹脂并称腹脂重（AFW），计算腹脂率（AFP）：AFP（%）=AFW/BW7×100%；第二批孵化公鸡作为候选群，Guo等详细描述选择程序和饲养条件[7]。

本研究以高、低脂系肉鸡第23世代为试验材料，孵化获得440只鸡用于饲料转化效率和消化系统相关性状测定，其中低脂系公鸡139只；低脂系母鸡149只；高脂系公鸡91只；高脂系母鸡61只。从孵化到饲养结束，肉鸡饲养环境相同，自由采食和饮水。动物饲料使用国家研究委员会（NRC）批准的玉米-大豆日粮。符合中华人民共和国国家科学技术委员会制定的实验动物饲养和使用指南（国科发财字2006-398号），并经东北农业大学实验动物管理和生物安全委员会批准。

1.2 方法

1.2.1 饲料转化效率相关性状测定

为准确测定肉鸡个体采食量（FI），改造料槽如图1所示，在料槽中间加装隔板，同时加高料槽外檐，防止因采食行为导致饲料溅出影响采食量测定准确性。采食量测定期间所用饲料为511L肉中鸡配合饲料（购自正大饲料哈尔滨有限公司）。

图1 采食量测定料槽Fig.1 Trough for measuring feed intake

采食量测定方法参照文献[9]，详细测定过程如下：肉鸡29日龄时称量空腹体重（禁食10 h），记为四周龄体重（BW4）；转移至测定鸡舍，单笼饲养，独立饲喂；每只鸡对应位置，地面放置5 L塑料桶，标记鸡翅号；桶内放置密封袋，每次向袋内加料约1 000 g（约5 d采食量），同时称重记录；每日7:00，从密封袋中取出少量饲料（约1 d采食量），加入对应料槽，15:00补料，保证自由采食、饮水；48日龄断料断水，回收对应料槽和密封袋剩料，并称重记录；29～49日龄总采食量记为FI；49日龄称量空腹体重（禁食10 h），记为七周龄体重（BW7）。饲料转化效率计算公式如下：

剩余采食量（RFI）：

其中b0为截距，b1和b2为偏回归系数。

1.2.2 消化系统相关性状测定

肉鸡49日龄时宰杀剥离内脏，测定消化系统相关性状，包括肝脏重（LW）、腺胃重（GSW）、肌胃重（MSW）、十二指肠长度（DL）、空肠长度（JL）、回肠长度（IL）、盲肠长度（CL）、直肠长度（RL）。将GSW和MSW求和，计为腺肌胃重（GMSW）。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 饲料转化效率及消化系统相关性状全模型分析

根据高、低脂系肉鸡群体特点，分析影响肉鸡表型值的因素包括品系、性别、品系×性别3种固定效应，父系和母系两种随机效应，关于影响消化系统相关性状的因素还包括7周龄体重（BW7）。如上所述，构建统计模型：

式中，yijkl为个体性状观测值；μ为群体性状均值；LINEi为品系固定效应；SEXj为性别固定效应；LINEi×SEXj为品系和性别互作效应；SIREk(LINE)为品系内父系随机效应；DAMl(SIRE,LINE)为父系和品系内母系随机效应；BW7为分析消化系统相关性状时加入的固定协变量；eijkl为随机残差效应。通过统计软件JMP 16求解混合模型方程，分析结果以最小二乘平均值±标准误形式表示。当分析饲料转化效率相关性状时，使用模型一；当分析消化系统相关性状时，使用模型二。

1.3.2 饲料转化效率与消化系统相关性状遗传参数估计

通过ASReml 4统计软件估计高、低脂系肉鸡饲料转化效率与消化系统相关性状遗传参数。根据高、低脂系肉鸡群体特点，构建如下统计模型：

式中，yijkl为个体性状观测值；μ为群体性状均值；Linei为品系固定效应；Sexj为性别固定效应；BW7为分析消化系统相关性状时加入的固定协变量；ak为随机遗传效应；eijk为随机残差效应。采用单性状模型估计遗传力；采用多性状模型估计性状间遗传相关和表型相关系数。当分析饲料转化效率相关性状时，使用模型一；当分析消化系统相关性状时，使用模型二。

2 结果与分析

2.1 饲料转化效率及消化系统相关性状固定效应检验

可能影响高、低脂系肉鸡表型的因素包括品系、性别、品系×性别3种固定效应，还包括父系和母系两种随机效应，影响消化系统相关性状的因素还包括BW7。构建包含上述效应的混合线性模型并通过JMP 16求解，饲料转化效率及消化系统相关性状的固定效应检验结果见表1。

由表1可知，在品系固定效应中，低脂系FCR、RFI、DL、JL显著低于高脂系（P＜0.05），低脂系IL、RL显著高于高脂系（P＜0.05）。此外，性别效应显著影响FCR、RFI、LW、RL（P＜0.05），品系×性别固定效应显著影响FCR、JL、CL（P＜0.05），BW7显著影响消化系统相关性状（LW、GMSW、DL、JL、IL、CL、RL），且消化系统相关性状均随活重增加而增大。

表1 饲料转化效率及消化系统相关性状固定效应检验Table 1 Fixed effect test of feed efficiency and digestive system related traits

2.2 高、低脂系肉鸡消化系统相关性状遗传力

本研究估计高、低脂系肉鸡消化系统相关性状方差组分，进一步计算遗传力（见表2）。结果表明，GMSW、JL、IL属于高等遗传力性状（h2=0.41、0.42、0.45），LW、CL属于中等遗传力性状（h2=0.36、0.35），DL、RL属于低等遗传力性状（h2=0.09、0）。

表2 消化系统相关性状方差组分与遗传力Table 2 Variance components and heritability of digestivesystem related traits

2.3 高、低脂系肉鸡饲料转化效率与消化系统相关性状之间相关性

为分析选育饲料转化效率对消化系统的影响，本研究估计饲料转化效率与消化系统相关性状之间相关性（见表3）。

表3 饲料转化效率与消化系统相关性状之间相关性Table 3 Correlation between feed efficiency and digestive system related traits

饲料转化率（FCR）与GMSW和JL呈中等程度负遗传相关（rg=-0.35，-0.37），与IL和CL呈较低程度负遗传相关（rg=-0.14，-0.12），与DL呈中等程度正遗传相关（rg=0.25），与LW呈较低等程度正遗传相关（rg=0.07）；FCR与LW和GMSW呈较低程度负表型相关（rp=-0.06，-0.17），与DL、JL、IL、CL呈较低程度正表型相关（0.03≤rp≤0.05）。剩余采食量（RFI）与GMSW呈较高程度负遗传相关（rg=-0.46），与JL呈中等程度负遗传相关（rg=-0.32），与IL和CL呈较低程度负遗传相关（rg=-0.18，-0.10），与LW和DL呈较低程度正遗传相关（rg=0.14，0.14）；RFI与GMSW呈中等程度负表型相关（rp=-0.21），与JL呈较低程度负表型相关（rp=-0.01），与LW、DL、IL、CL呈较低程度正表型相关（0.02＜rg≤0.05）。综上，饲料转化效率相关性状与GMSW、JL、IL、CL呈负遗传相关，与LW、DL呈正遗传相关。

3 讨论

家禽生产主要关注饲料转化效率和生长速度相关性状，却较少重视内脏发育状况[10]。但发育充分的内脏是肉鸡生长的“基础设施”，保证肉鸡具有良好环境适应能力，促进其健康生长[11-12]。其中，肝脏是最大消化腺[13]，发达的肌胃肌肉壁负责磨碎食物[10]，腺胃分泌大量胃酸和消化酶[10]，十二指肠、空肠和回肠是营养素主要吸收部位[14]，盲肠中含有大量微生物分解纤维素，直肠为消化管末端[15]，肝脏、腺胃、肌胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠和直肠是肉鸡消化系统主要组成部分。一般认为，内脏器官重量和长度反映内脏器官机能状况[13]。为分析选育提高肉鸡饲料转化效率对消化系统的影响，本研究测定高、低脂系肉鸡饲料转化效率相关性状（FCR和RFI）和消化系统相关性状（LW、GMSW、DL、JL、IL、CL RL），并估计上述性状遗传参数。

研究结果表明，低脂系肉鸡FCR、RFI、DL、JL低于高脂系，低脂系肉鸡IL和RL高于高脂系（见表1），说明选择肉鸡腹脂率间接正向选择FCR和RFI，同时间接正向选择DL和JL，间接反向选择IL、RL。张丽以北京鸭为试验材料，发现公鸭LW、GMSW高于母鸭[16]；阿农呷等以牦牛为试验材料，同样发现公畜LW高于母畜[17]。本研究发现公鸡LW高于母鸡，研究结果与上述报道一致。此外，本研究发现公鸡RL低于母鸡，其他消化系统相关性状性别间无差异。程郁昕等以AA肉鸡为试验材料，发现内脏重量与其活重密切相关[12]；何春燕等以乌骨黑鸡为试验材料，发现内脏重与活重呈正相关[18]。本研究发现活重（BW7）显著影响消化系统相关性状，且消化系统相关性状随活重增加而增大，研究结果与上述报道一致。

李辉等估计高、低脂系肉鸡第23世代饲料转化效率相关性状遗传力，结果表明，FCR和RFI遗传力分别为0.41和0.43，属于高等遗传力性状[9]。为分析肉鸡消化系统相关性状遗传特性，本研究估计LW、GMSW、DL、JL、IL、CL、RL遗传方差和表型方差并计算遗传力（见表2）。de Verdal和刘桂琼等研究报道鸡MSW属于低等遗传力性状，GSW、LW、DL、JL和IL属于中等以上遗传力性状[3,19]。本研究全面分析高、低脂系肉鸡消化系统相关性状遗传力，发现消化系统相关性状遗传力从低到高均有分布，GMSW、JL、IL属于高等遗传力性状，LW、CL属于中等遗传力性状，DL、RL属于低等遗传力性状，本研究与前人研究结果一致。

本研究分析饲料转化效率与消化系统相关性状之间相关性（见表3）。研究结果表明，当选育提高饲料转化效率后（选择低FCR、RFI），LW降低。动物肝脏不仅具有合成消化液功能，且还是新陈代谢重要器官。众所周知，动物机体蛋白质合成、分解和更新等过程对动物健康生长至关重要[20]。研究表明，动物机体蛋白质合成、分解和更新等过程消耗能量占机体全部能量消耗37%[21-22]。内脏蛋白质合成、分解和更新速率远高于其他外周组织，内脏越重消耗能量越多[23]。动物用于维持组织器官所需能量越低，饲料转化效率越高。推测当选育提高饲料转化效率后LW降低，因动物为降低用于维持所需能量来提高饲料转化效率。前期研究发现，高、低脂系肉鸡第23世代FI与FCR和RFI呈正遗传相关[8]。高饲料转化效率肉鸡FI较低，其消化食物吸收营养物质能力更强，可消耗更少的食物满足自身生长需要[24-25]。而肠道表面状况和消化液影响消化食物吸收营养物质[26-27]。当肠道长度增加，分泌的消化液增多时，食物在肠道中停留时间延长，可更加充分消化食物吸收营养物质。本研究表明，FCR和RFI与GMSW、JL、IL和CL呈负遗传相关。当选育提高饲料转化效率后，GMSW增重，JL、IL、CL增长。但本研究发现FCR和RFI与DL呈正遗传相关，关于FCR和RFI与DL相关性还有待进一步研究。

综上所述，本研究认为当选育提高肉鸡饲料转化效率后（选择低FCR、RFI），导致GMSW、JL、IL、CL升高，LW、DL下降。因此，未来在选育提高肉鸡饲料转化效率同时，应兼顾肝脏重和十二指肠长度，达到既提高肉鸡饲料转化效率，又不降低肉鸡环境适应性和自身机能的目的。