NaCl胁迫下8个黑青稞品种的萌发特性与耐盐性评价

宋国英

（1.省部共建青稞与牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室，西藏 拉萨 850032；2.西藏自治区农牧科学院农业资源与环境研究所，西藏 拉萨 850032）

我国盐渍土面积为0.27亿hm2，约占耕地面积的10%[1]。在西藏，土壤盐渍化已成为当前较突出的土壤环境问题[2-3]。据测定，西藏“一江两河”地区盐渍化土地面积约占农田总面积的13.8%[4]。盐碱土主要以Na+和Cl-含量高为特点，当这些离子的含量在土壤中超过0.3%时，作物便受到危害，大于0.5%时，作物生长受到抑制[5-6]。盐害已成为限制农业发展的一个重要因素，这使得对植物耐盐性及其对盐胁迫的响应机理的研究日趋受到重视[7]。

对于大多数作物而言，在全生育期中，种子萌发期和幼苗期对环境的胁迫最为敏感[8]，受盐胁迫的影响尤为明显[9]，可作为评价耐盐性强弱的关键时期[10-11]。种子萌发以胚的生长为基础，而胚的生长则是种子内部所有生理生化系统协调作用的结果[12-13]。植物萌发期更易遭受盐害，因此，对作物的耐盐性研究大都集中在种子发芽期[14]。

在禾谷类作物中，大麦的耐盐性较强，是盐碱地改良的首选作物[15-16]。青稞作为大麦的一个变种，又称为裸大麦，是藏族人民的主要粮食作物。从颜色上，青稞分为白青稞、黑青稞和墨青稞等[17]。白青稞在西藏种植的区域较广，而黑青稞种植的区域相对较少。有报道显示，山南市隆子县黑青稞种植区土壤呈碱性[18]。由于黑青稞的营养价值尤其是花青素含量明显高于白青稞[19-21]，近年来对黑青稞的研究备受关注。

本研究利用NaCl溶液模拟盐胁迫对西藏主要地方品种黑青稞在种子萌发期各项指标的影响，以探讨西藏黑青稞的耐盐机理，为西藏黑青稞耐盐新品种的选育、黑青稞的适宜种植区以及西藏盐碱地作物的增产和改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

参试品种是从西藏各地收集的黑青稞种质资源，包括浪卡子县黑青稞、措美县黑青稞、隆子县四棱黑青稞、隆子县六棱黑青稞、拉孜县黑青稞、江孜县黑青稞、阿里地区黑青稞和加察县黑青稞，共8个品种，均为春性裸大麦。

1.2 试验方法及测定指标

选取大小均匀、健康饱满的黑青稞种子，75%乙醇浸泡15 min进行消毒，蒸馏水反复冲洗后，将种子置于铺有双层滤纸的培养皿（直径为9 cm）中，每个培养皿放入30粒种子。NaCl溶液设7个水平，质量分数分别为0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%，依次记为CK、M2、M4、M6、M8、M10和M12，每个处理设3次重复。用移液枪向培养皿中加入NaCl（盐）溶液10 mL，每天固定时间采用称重法用蒸馏水补充损失的水分以维持溶液浓度（均指质量分数），并保持滤纸水分饱和状态[22]。

在实验室内培养，从种子置床后第2天开始观察，以胚芽或胚根长≥种子长作为发芽标准[23]，每天定时调查发芽数，第8天试验结束时测定芽长和根长。试验测定指标如下：

发芽势=前3 d发芽种子数/种子总数×100%；

发芽率=8 d内发芽种子数/种子总数×100%；

芽根比=对照（处理）芽长/对照（处理）根长；

相对盐害率=（对照平均发芽率-盐处理平均发芽率）/对照平均发芽率×100%[24]。

1.3 数据分析

利用Excel 2010对数据进行整理和作图，用SPSS 23.0对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对黑青稞种子发芽势的影响

从图1可以看出，在不同NaCl浓度胁迫下，除阿里地区黑青稞的发芽势随着NaCl浓度的增加而逐渐下降外，其余7个参试品种的发芽势随着NaCl浓度的增加均呈现先上升后下降的变化趋势，即一定浓度的盐胁迫有利于种子的萌发。当NaCl浓度达到1.2%时，并没有完全抑制参试青稞品种的萌发，在该盐浓度下，隆子县四棱黑青稞的发芽势最高，为68.9%；发芽势较低的品种有加察县黑青稞、浪卡子黑青稞和阿里黑青稞，分别为42.2%、43.3%和44.4%。参试品种发芽势较高时，NaCl浓度主要集中在0.2%～0.4%，品种的表现情况为：隆子县四棱黑青稞＞江孜县黑青稞＞隆子县六棱黑青稞＞拉孜县黑青稞＞措美县黑青稞＞加察县黑青稞＞浪卡子县黑青稞＞阿里地区黑青稞。

图1 不同NaCl质量分数对黑青稞种子发芽势的影响

2.2 NaCl胁迫对黑青稞种子发芽率的影响

从图2可以看出，不同NaCl浓度胁迫下，除阿里地区黑青稞的发芽率随着NaCl浓度的增加而逐渐下降外，其余7个参试品种的发芽率随着NaCl浓度的增加均呈现先上升后下降的变化趋势；当NaCl浓度达到1.2%时，参试品种的发芽率在57.8%以上；发芽率较高的NaCl浓度主要集中在0.2%～0.4%，该项结果与NaCl胁迫下发芽势的变化一致。NaCl浓度为0.2%时，品种的表现情况为：隆子县四棱黑青稞＞隆子县六棱黑青稞＞拉孜县黑青稞＞江孜县黑青稞＞措美县黑青稞＞加察县黑青稞＞阿里地区黑青稞＞浪卡子县黑青稞。

图2 不同NaCl质量分数对黑青稞种子发芽率的影响

2.3 NaCl胁迫下黑青稞种子萌发后的相对盐害情况

从图3可以看出，随着NaCl溶液浓度的增加，阿里地区黑青稞的相对盐害率逐渐增加，即随着NaCl溶液浓度的增加，它对阿里地区黑青稞种子萌发的抑制程度逐渐增加，但抑制作用较轻。当盐浓度为0.2%时，除阿里地区黑青稞外，其余参试黑青稞品种相对盐害率均低于对照（NaCl浓度为0时），即低浓度的盐胁迫对参试黑青稞种子产生了促进作用，各品种对低浓度的盐胁迫有一定的适应性。江孜县黑青稞在NaCl浓度为0.6%时，相对盐害率低于对照，该品种在高浓度的盐胁迫下发芽率明显高于对照；当NaCl浓度在0.8%以上时，参试品种的相对盐害率增大较为明显，尤其是加察县黑青稞，说明较高浓度的盐对参试品种造成的伤害逐渐加大；当NaCl浓度为1.2%时，阿里地区黑青稞、加察县黑青稞和浪卡子县黑青稞的相对盐害率与对照相差较大，分别为16.44%、16.90%和17.46%。

图3 NaCl胁迫对不同品种黑青稞种子相对盐害率的影响

2.4 NaCl胁迫对黑青稞幼苗生长的影响

由表1可知，除阿里地区黑青稞外，其余黑青稞品种随着NaCl胁迫浓度的增加，芽根比呈现出先增加后下降的变化趋势，芽根比的变化范围为1.012～2.474；当NaCl浓度为0.2%～0.4%时，拉孜黑青稞、江孜黑青稞和隆子县六棱黑青稞的芽根比在2.020以上，而阿里地区黑青稞的芽根比最低；当NaCl浓度大于0.8%时，盐浓度对参试品种芽根比的影响加大，但随着NaCl浓度的增加，芽的生长速度较根的生长速度有所变缓。

表1 NaCl胁迫下参试黑青稞品种的芽根比

2.5 NaCl胁迫下各测定指标的相关性分析

对NaCl胁迫下各指标作相关性分析（表2），结果显示，各指标间呈显著相关（P＜0.01）。其中：发芽势、发芽率、芽根比与相对盐害率之间呈显著负相关（P＜0.01）；发芽率、发芽势与芽根比之间呈显著正相关（P＜0.01）；发芽势与发芽率之间呈显著正相关（P＜0.01），相关系数为0.928。

表2 种子萌发期各项指标的相关性分析

3 讨论与结论

发芽势反映种子的发芽速度和整齐度，发芽势高是齐苗和壮苗的重要标志[24]。发芽率在一定程度上能够反映植物在萌发期的耐盐性大小，且与植物的耐盐性成正比[25]；发芽率的高低体现了种子的活力大小，在盐胁迫条件下发芽率越高说明其吸水膨胀、萌动生根的综合能力越强[26]。芽根比为幼苗苗高与根长的比值，反映了植物的生长情况，芽根比大，表明植物在胁迫下芽的生长速度快于根，长势好。

西藏主要地方品种黑青稞在NaCl溶液胁迫下，除阿里地区黑青稞发芽势、发芽率和芽根比随着NaCl浓度的增加逐渐下降外，其余参试品种随着NaCl浓度的增加均呈现先上升后下降的变化趋势。除阿里地区黑青稞外，其余品种在NaCl浓度为0.2%～0.4%时，发芽率、发芽势以及芽根比均高于对照，说明低浓度的盐胁迫对黑青稞种子的萌发有一定的促进作用；当盐浓度在0.4%～0.8%时，参试品种的发芽率和发芽势呈缓慢下降变化趋势，说明参试品种对低浓度的盐胁迫不敏感，这可能与低浓度的盐能促进植物种子细胞膜渗透调节有关，也可能是微量无机离子Na+对呼吸酶具有激活作用[27-28]。随着NaCl浓度的不断增加，其对植物种子的伤害程度加大，对种子的萌发起到抑制作用；当盐浓度达到1.2%时，对参试品种的发芽率和发芽势具有明显的抑制作用。该项研究与刘恩良等学者对多数耐盐植物的研究[29-31]相符。但也有学者认为：不论盐浓度高低，都会不同程度地抑制植物种子萌发，降低发芽率[32-33]。

相对盐害率反映种子在盐胁迫条件下受盐害的程度[34]。同一水平下，相对盐害率越高，说明该品种耐盐性越弱；反之，则说明耐盐性强。当NaCl浓度为1.2%时，所有参试品种的相对盐害率均低于20%。按照青稞种子萌发期耐盐性分级标准[35]，相对盐害率在0～20%，所有的参试品种均属于1级，为高耐盐性青稞品种。朱娟研究认为，大麦具有较高的耐盐性[36]。

植物的耐盐性是由多种因素相互作用而构成的一个较为复杂的综合性状[37]，选择不同的耐盐指标可能得出不同的结果[38]。本研究仅在实验室内对西藏主要地方品种黑青稞的发芽率、发芽势、芽根比、相对盐害率与耐盐性关系作了研究，种子发芽率、相对盐害率等指标均能反映作物种子发芽期耐盐性的大小[39-40]。综合各项测定指标，种子萌发期耐盐性较好的品种为隆子县四棱黑青稞、隆子县六棱黑青稞、拉孜县黑青稞和江孜县黑青稞；阿里地区黑青稞的耐盐性相对较差。Mano等研究认为，大麦种子在NaCl溶液中的发芽率只能代表发芽期的耐盐性，而与幼苗耐盐力无关[41]。因此，下一步对黑青稞的耐盐性鉴定需要结合大田和实验室开展相关工作，从而对黑青稞的耐盐性进行综合评价。