晋北盐碱草地土壤化学计量特征及其与植物多样性的关系

姚蒙蒙， 郭琛文， 赫凤彩， 张 琦， 任国华

(山西农业大学，山西太谷 030801)

植物群落是生态系统结构组织、服务功能、发展阶段、稳定程度和生境差异的最直观体现[1]，其组成及结构特征的变化可对生态系统状况进行直观的指示与预测。生态化学计量学是把生态学和化学计量学相结合起来的一门学科，通过研究化学元素比例，主要分析碳、氮、磷在生态系统中的质量平衡和对生态系统的交互作用[2-4]。目前，对植物群落特征与土壤理化性质和养分含量间相互关系的研究较多，但在特定生态系统中影响植物群落变化的土壤化学计量因素仍存在较大争议，如贾荣等[5]对宁夏东北部典型荒漠草原植物群落与土壤养分特征研究表明土壤全氮、全磷、有机质对植物多样性指数无显著影响；海旭莹等[6]对黄土高原退耕还草地的研究发现草地恢复过程中土壤碳、氮、磷化学计量特征对植物多样性具有重要的影响；宁志英等[7]对科尔沁不同程度沙化草地表层土壤碳氮磷化学计量特征及其与生产力和多样性关系的研究得出，草地沙化过程中土壤养分的损失是不同步的，相对于土壤全氮、全磷含量，氮磷比能更好地反映养分平衡对物种多样性的影响作用。目前，关于植物群落变化与土壤生态化学计量相关关系的研究并无明确的定论，并且两者关系亦会因植物类型、演替过程、地质地貌、土壤因子、气候变化以及外界干扰等[7-9]生境差异而有所不同。

草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，是世界上分布最广的植被类型之一[10]，中国草地面积约4亿公顷，不仅能为人类提供大量的动植物产品，也是地球生物圈不可缺少的生物屏障[11]。我国盐渍化草地面积约930万公顷，类型多样，主要集中分布在我国华北、东北和西北的内陆干旱与半干旱地区，其中华北地区是盐渍化草地分布的密集区[12]。山西省共有盐碱土地26.2万公顷，其中晋北地区(大同盆地)占山西省盐碱地总面积的71.6%[13]。晋北黄土高原地区不仅是山西省重要的畜牧业生产基地，也是我国北方重要的生态屏障和生态脆弱区[14-15]，然而由于自然因素和人类活动的影响，该地区草地生态环境不断恶化，草地盐渍化问题呈逐年加剧的态势，严重制约了当地草地生态系统的可持续发展，并对京津地区生态环境和社会经济的可持续发展产生了极为不利的影响。因此，本研究以晋北农牧交错带盐碱草地为研究对象，探讨在轻度、中度和重度3种盐碱梯度下的植被特征和土壤生态化学计量的空间分异规律，试图阐明盐碱草地植物群落变化与土壤理化性质及生态化学计量特征的关系，旨在为盐碱草地生态保护修复提供科学依据和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在国家林业和草原局山西右玉黄土高原草地生态系统定位观测研究站进行，位于山西省西北部右玉县威远镇，其地理位置为39°59′ N，112°19′ E，海拔1 348 m。该地区属于温带半干旱气候，年均气温4.6℃，最冷月(1月)均温-14.0℃，最热月(7月)均温20.5℃，≥0℃总积温2 600～3 600℃。全年太阳总辐射量598 KJ•cm-2，年日照2 600～2 700 h，7-8月光照资源最丰富。无霜期5-9月，共100～120 d。年平均降水量420 mm左右，主要集中分布于6-9月。土壤类型为苏打草甸碱土，植被类型主要是低地草甸类盐化低地草甸亚类，群落优势种为赖草(Leymussecalinus)，伴生种主要有碱茅(Puccinelliadistans)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、早熟禾(Poaannua)、碱地风毛菊(Saussruncinata)、西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum)、车前(Plantagoasiatica)、芦苇(Phragmitesaustralis)、草木樨(Melilotusofficinalis)、碱蓬(Suaedaglauca)等。

1.2 试验设计

根据定位观测研究站前期草地盐碱化程度划分依据[16]，并结合调查土壤盐渍导致的板结程度、旱季地表返盐造成“白霜”现象的严重程度和植物生长情况(表2)[17]，将选取的样地划分为轻度、中度和重度3块盐碱草地。2019年8月，在盐碱草地进行植物样方调查和土壤采集。轻度、中度和重度盐碱地各随机选取5个1 m×1 m的样方，共计15个样方。调查样方内植物群落组成，详细记录每种植物的种名、高度、盖度和密度，最后将样方内的植株齐地面剪下，带回实验室烘干称重得到地上生物量。在样方内按S型路线选择6个点，用直径为3 cm的土钻分别采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm的土样带回实验室，将采集的同一样方相同土层的土样等比例混合，去除石块和植物根系置于阴凉处自然风干，过2 mm的土筛后用于土壤理化指标的分析测定。

1.3 测定方法

1.3.1物种多样性 植物群落分种高度、盖度和密度采用记名记数的方法。采用Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和Margalef物种多样性指数来反映不同盐碱程度草地物种多样性特征，计算公式如下：

重要值=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3

Pielou均匀度指数：Jp=H/lnS

Margalef物种多样性指数：D = (S-1)/lnN

式中，S为物种数，N为观察到的个体总数，Pi为物种i的重要值。

表1 不同盐碱化草地土壤pH值、可溶性盐总量及碱化度[16]

表2 盐碱胁迫等级划分依据[17]

1.3.2土壤理化性质测定 土壤含水量(Soil water content,SWC)采用烘干法(105℃,24 h)测定[18]；土壤容重(Bulk density,BD)用环刀法取原状土测定；土壤pH值和电导率(Electrical conductivity,EC)是将过筛后的土样配成水土比为5:1的溶液，然后分别用酸度计和电导率仪测定[19]；土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)采用重铬酸钾容量法(GB/T 9837-1988)测定；全氮(Total nitrogen,TN)采用凯氏定氮法(NY/T 1121.24-2012)测定；全磷(Total phosphorus,TP)采用HClO4-H2SO4熔融-钼锑抗比色法(GB/T 9837-1988)测定。

1.4 数据处理

本文中所有数据均采用Excel 2010录入并计算物种重要值及多样性指数；利用SPSS 26.0软件对数据进行单因素方差分析，Tukey’s进行多重比较，显著性水平为0.05；在CANOCO 4.5软件中进行地上植被(物种重要值)和土壤因子(土壤理化性质和化学计量特征)的相关性分析；利用Origin 8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同盐碱梯度草地植物群落特征

不同盐碱梯度草地植物群落特征存在明显差异(表3)。植物群落的高度、盖度、密度和地上生物量随着草地盐碱程度的增强而持续降低(P<0.05)；不同盐碱梯度草地间群落丰富度和均匀度指数差异不显著，轻度盐碱草地Margalef指数显著低于中度和重度盐碱草地(P=0.007)。

表3 不同盐碱梯度下植物群落特征

2.2 不同盐碱梯度草地土壤理化性质

伴随草地盐渍化程度加剧，土壤含水量、容重、pH和电导率均呈逐渐上升态势(表4)，而土壤全磷含量则显著下降；中度盐碱地土壤表层全氮含量最高，显著高于轻度和重度样地(P<0.05)。不同盐碱梯度土壤垂直剖面理化性质的变化有所不同，轻度盐碱地的土壤pH随着深度增加逐渐增大，而土壤有机碳的变化趋势则相反(表4，P<0.05)；中度盐碱地表层土壤有机碳、全氮、全磷含量显著高于底层，而容重随深度的变化趋势截然不同，0～10 cm和10～20 cm的容重显著低于20～30 cm的土层；重度盐碱地表层土壤含水量最低，显著低于其它土层深度(P=0.009)，10～20 cm和20～30 cm土层含水量差异不显著。

表4 不同盐碱梯度下土壤理化性质

2.3 不同盐碱梯度草地土壤化学计量比

轻度盐碱草地土壤各层次的碳氮比均比中度和重度盐碱地高，且在10～20 cm，20～30 cm达到显著水平(P<0.05)；土壤氮磷比随着盐碱程度加大呈单峰式曲线变化规律，在中度盐碱草地最高(图1)。从土壤垂直剖面来看，中度盐碱草地土壤碳磷比随土层深度的增加显著降低，底层土壤比表层土壤氮磷比降低了48.58%(图1，P=0.023)。

图1 不同盐碱程度草地土壤化学计量比

2.4 盐碱退化对植物群落与土壤理化性质和化学计量比关系的影响

植物群落与土壤环境因子的RDA分析结果(表5)表明，第一排序轴(P=0.010)和所有排序轴(P=0.004)的蒙特卡洛检验均呈显著差异，表明土壤因子可以很好地解释草地盐渍化过程中植物群落的变化。前两个排序轴分别解释了植被变化的52.2%和66.6%，解释了植物群落与土壤因子相关关系的59.5%和75.8%(图2)。第一排序轴的特征值(0.522)高于第二轴(0.144)，据此可判断草地盐碱化过程中植被的变化主要受第一排序轴因子控制。第一排序轴与土壤水分、pH值、氮磷比呈极显著负相关，与土壤碳氮比呈显著正相关；第二排序轴与土壤容重和电导率极显著正相关。

表5 不同盐碱梯度下植物群落与土壤理化性质及化学计量比的冗余分析结果

图2 不同盐碱程度草地植物群落与土壤理化性质及化学计量比的RDA排序图

3 讨论

3.1 不同盐碱梯度草地植物群落特征

草地植物群落特征是草地生态状况及生境条件的直观体现[20]，对维持草地生态系统结构和功能的稳定具有重要作用。本研究表明，植被的高度、盖度、密度和地上生物量随着草地盐渍化程度的加剧明显降低,这与张帆等[21]对不同退化程度下的草地生产力的研究结论基本一致。本研究中，轻度和中度盐碱草地的群落高度和地上生物量差异不大，但二者显著高于重度盐碱草地。原因在于随着盐渍化程度的加剧，高大的禾本科植物在群落中占比逐渐下降[22]，大量盐生、适应贫瘠生境条件的低矮杂类草相继成为群落优势种，在重度盐碱草地中占据了主导位置。在3个盐碱梯度中，重度盐碱草地群落盖度和密度显著低于轻度和中度盐碱草地。依据选取样地的标准，重度盐碱草地上分布着大量碱斑裸地，土壤理化和生物性质恶化，土壤肥力下降，从而不利于植物发育生长[23]，导致植被的整体的盖度和密度下降。本研究中重度盐碱草地Margalef指数最大，但在群落多样性和均匀度指数方面，不同盐碱程度草地间没有显著差异。这可能是随着盐碱程度的加剧，土壤理化性质和养分含量的改变使得群落占优势的禾草类植物竞争力下降，增加了其他物种入侵的机会[22]，一定程度上提高了群落的多样性水平。

3.2 不同盐碱梯度草地土壤理化性质及其化学计量特征

草地土壤的退化首先改变了土壤的紧实度，其次土壤水分等其它物理性质也随之变化[24]。土壤容重作为土壤紧实度的敏感指标[25]，在本研究中随草地盐渍化程度的加剧而增大，重度盐碱草地土壤容重显著高于轻度和中度盐碱地。这与重度盐碱地植被稀疏、根系量锐减和水蚀风蚀严重等密切相关。试验发现随盐碱程度的增加，土壤含水量呈先增加后趋于稳定的变化趋势。土壤水分是限制植物生长的关键因子，也直接影响土壤的化学特性。陈晓鹏等[26]在相同试验区的研究发现，土壤含水量对土壤pH和含盐量具有显著的正效应，土壤含水量越高，则盐渍化程度越高，与本试验研究结果一致。这主要是由于晋北黄土高原地区地下水埋藏深，降雨成为该地区土壤水分的最主要来源[27]，在降水严重不足的情况下，毛细作用上升到地表的水蒸发后引起土壤返盐[26]，经过多年的积累导致了重度盐碱草地土壤含盐量的增加。

土壤有机碳、全氮和全磷含量及其生态化学计量比是衡量土壤有机质组成[28]、质量和营养平衡[29]的重要参数。本研究结果表明，随着草地盐渍化程度的加剧，土壤有机碳含量变化不明显，而表层全氮含量则先增加再减少。这可能是由于盐碱草地地表盐碱斑的形成过程使植物残体沉降到土壤中，被微生物所分解[30]，增加了土壤氮含量，而随着盐碱斑覆盖度增加，土壤氮素流失后逐渐趋于稳定。土壤中的磷主要来源于岩石、矿物的风化[31]，其含量受成土母质和生物地球化学过程的影响。本研究中土壤全磷含量随着盐渍化的进行呈下降趋势，与前人关于磷储量随土壤退化的加剧持续减少的结论一致[7,30-31]。受气候、土壤母层、土壤生物、植物类型和外界干扰等的影响[32-34]，不同生态系统中土壤碳氮磷总量变化差异很大，其比值也有较大变异。本研究中，草地盐渍化显著影响了土壤碳氮比和氮磷比，随着盐碱程度的加剧，碳氮比逐渐减小。碳氮比变化主要原因是土壤有机碳含量(表4)没有明显变化，而全氮含量先增后减，因此碳氮比逐渐降低。以往的研究表明，土壤碳氮比与有机质分解速度呈负相关[35]，碳磷比是表征土壤磷素有效性的指标，氮磷比是当前限制性养分判断的重要指标之一[36]。研究区土壤0～30 cm的碳氮比(10.2)低于全球土壤的均值(13.33)，但居于我国陆地土壤平均水平(10-12)，碳磷比(5.1)和氮磷比(0.5)远低于全国平均值(61和5.2)[37]，意味着该地区土壤磷表现为净矿化，土壤磷有效性较高，植被生长主要受氮限制，而受磷的限制作用较小。

3.3 不同盐碱梯度草地植物群落特征与土壤因子之间的相关关系

土壤作为植物生长的重要物质基础，其理化性质及化学计量的差异会直接影响植物群落的生长发育、结构特征和分布规律[38]。本试验研究发现，土壤含水量、pH值、氮磷比和碳氮比驱动了草地盐渍化初期的植物群落的变化，土壤容重和盐分含量是盐渍化后期草地植被分化的主要推动因子(图2)。在干旱、半干旱地区，水分条件是关键限制因素[39]，土壤水分不仅决定植被组成及分布，也是物质循环与能量流动的载体[40]，直接影响土壤中很多的化学反应和化学过程。晋北地区降水是土壤水分的唯一来源[26]，土壤具有明显的季节性积盐和脱盐频繁交替的特点，导致小尺度范围内适应特殊环境生理生态特征物种的重新分布，如耐盐碱的碱茅在群落中的占比随草地盐渍化的加剧逐渐增大，而在重度盐碱草地，盐生植物碱蓬则成为优势种。土壤养分状况对群落物种多样性的影响较为复杂，关于其与多样性间关系的研究目前未表现出一致的规律性。在不同地区、不同研究尺度下，土壤因子对植物的影响结果不同，多数人认为在土壤养分梯度的中间位置出现高的群落物种多样性[7,32,41]，也有结果认为植被特征与土壤因子之间不存在显著相关性[42]。本研究中，土壤有机碳、全氮、全磷等养分状况并没有反映对植物群落的调控作用，而土壤氮磷比和碳氮比更好地反映了养分平衡对物种多样性的影响作用(表5)。此外，干旱半干旱地区主要受氮的限制[43]，本研究中植物群落的变化与土壤氮磷比具有显著负相关关系，与碳氮比呈正相关关系，指示盐渍化的发展导致该地区草地生态系统受氮限制的程度加剧。

4 结论

随着晋北草地盐渍化程度加大，植被的高度、盖度和地上生物量逐渐降低，植物群落Margalef指数逐渐升高，多样性指数和均匀度指数没有明显变化；土壤含水量持续增加，土壤退化(土壤容重、pH、电导率、全磷含量等)越来越严重。土壤含水量、pH、氮磷比和碳氮比推动了草地盐渍化过程前期植物群落的变化；土壤容重和盐分含量推动了中度和重度盐碱草地植物群落的变化。相对于土壤有机碳、全氮、全磷含量，土壤化学计量特征能更好地反映养分平衡对植物群落的影响作用。