青藏高原白草生殖生长期植株器官生物量分配特征

张力天， 刘 炜， 刘德梅， 董瑞珍， 王晓丽， 张 敏，仁增曲扎， 边巴普尺， 杨时海， 马玉寿*

(1.青海省畜牧兽医科学院/青海大学， 青海 西宁 810016； 2.日喀则市百亚成农牧产品加工有限公司， 西藏 日喀则 857800； 3. 中国科学院西北高原生物研究所/中国科学院高原生物适应与进化重点实验室/青海省作物分子育种重点实验室， 青海 西宁 810008； 4.西藏云旺实业有限公司， 西藏 日喀则 857000)

生物量是植物体生长发育过程中同化资源的衡量指标，其分配规律是研究植物对环境适应性的重要内容[1-2]。经典的功能平衡假说(Functional equilibrium hypothesis)[3]认为，植物通过在不同器官组织间进行生物量分配，以最大程度地吸收养分、光和水分，从而达到最大生长速率。植物在适应环境的过程中，各构件均具有独立的结构和独特的生长过程，不断地调节构件数量和比例[4-5]，并在各物候期做出相应改变[6]。草地生态系统的植物将超过一半的生物量分配到根系[7]，体现了根系在植物生长繁殖中的重要性。植物在地上部和地下部的不同分配反映了其生长特性[1,8]，体现构件间的协调关系和生长策略[9]。青藏高原平均海拔超过4 000 m，有“地球第三极”之称，其在生物多样性保护、维持碳收支平衡以及欧亚大陆径流调节等方面发挥重要的作用[10]。在干旱化生境中，青藏苔草的地下生物量减小的程度小于地上生物量，说明地下部分对其适应干旱生境的意义更大[11]；短穗兔耳草生物量分配随生境养分资源变化而改变[12]；建植5年的青海扁茎早熟禾繁殖分配比例低，根茎分配比例高，在繁殖策略上倾向于用根茎进行无性繁殖[13]；矮化羊草以增加分蘖数、加大地下根部物质和能量的投入等来应对不利气候变化和家畜采食及践踏[14]；早熟禾通过提高根的分配比例强化其抗旱能力[15]；垂穂披碱草和老芒麦通过增加根系产量，以及延长根系寿命的策略减缓根系周转，并通过降低根系的碳消耗而增加了其碳汇功能以适应高寒环境[16]。

白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel.)隶属于禾本科(Gramineae)黍族(Trib. Paniceae)狼尾草属(Pennisetum)，为多年生草本植物，分布于我国大部分地区、日本、俄罗斯和中亚西亚等地[17]。白草是一种根茎型牧草，其发达的根茎有较强的扩展能力[18]，可蔓延形成网状的地下根茎系统[19]。目前，对于白草的研究有核型分析[20-22]、耐旱研究[18,23-24]、营养分析[25-26]、栽培研究[27-28]以及生态修复[29-30]等，鲜见针对野生白草种群在生殖生长期生物量动态分配的报道。因此，探索青藏高原白草种群生殖生长期植株器官生物量分配特征，能对白草的研究和利用奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

2020年，基于前期对白草分布的实地考察，在西藏自治区日喀则市萨迦县扯休乡乃夏村(88°27′32″ E，29°10′5″ N，海拔3 895 m)选择群落特征为白草单优种群落的100 m×100 m样地。样地有围栏保护，建群种为白草，样地及周围分布植物主要有笔直黄耆(Astragalusstrictus)，垂穗披碱草(Elymusnutans)，平车前(Plantagodepressa)，牻牛儿苗(Erodiumstephanianum)，酸模(Rumexacetosa)等。样地土壤类型为壤土，养分含量见表1。

表1 试验地土壤理化性质

样地2020年月度平均降雨量和月度平均温度数据见表2。2020年，样地全年降雨量为285.18 mm，集中在6-9月；全年平均温度为-7.71℃，以6-9月的温度最高。

表2 样地2020年度月际气候因子特征

1.2 取样方法

样地内随机设置10个10 m×10 m的样点，于样地内选择有代表性的10个白草株丛，做好标记，根据外部形态变化每2日观测一次并计算白草进入某生育期占比，以白草进入发育期百分比(Percentage of plant entering the developmental stage,PPEDS)等于50%作为该发育期[31-32]。

(1)

白草进入生殖生长后，在孕穗期(7月19日)、抽穗期(7月27日)、开花期(8月6日)、灌浆期(8月20日)和成熟期(9月21日)，于试验样地内的10个样点中，随机设置3个0.5 m×0.5 m的样方，由于株丛较大，每个样方中取1株(株丛)处在相应生长时期的白草，每个生育时期共取30个样品，挖出完整植株依次编号带回室内进行各项指标测定。

1.3 测定指标

白草根系经自来水冲洗干净后，将植株齐根部剪断，分别测定株高(Plant height,PH)、茎粗(Stem diameter,SD)、营养枝叶长(Leaf length of vegetative branches,LLVB)、生殖枝叶长(Leaf length of reproductive branches,LLRB)。将白草植株分为营养枝凋落物、营养枝茎、营养枝叶、营养枝叶鞘、生殖枝凋落物、生殖枝茎、生殖枝叶、生殖枝叶鞘、穗和根茎，各构件分别装入纸袋内，于105℃杀青1 h后，65℃烘干至恒重后称量。计算各构件占比(Fraction of each component,FEC)：

地上营养体(Aboveground vegetative organ,AVO)=凋落物+茎+叶+叶鞘

(2)

地上部(Aboveground biomass,AB)=凋落物+茎+叶+叶鞘+穗

(3)

营养枝(Vegetative branches,VB)=营养枝凋落物+营养枝茎+营养枝叶+营养枝叶鞘

(4)

生殖枝(Reproductive branches,RB)=生殖枝凋落物+生殖枝茎+生殖枝叶+生殖枝叶鞘+穗

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

1.4 数据统计分析

用Excel 2016完成数据初步处理，采用SPSS Statistics 20(SPSS Inc.,Chicago,USA)进行白草各生殖生长期不同构件重量占比、ANOVA分析及其Duncan多重比较，并进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 白草生育时期及基本生长特征统计

白草生育期不同，其生长特征不同(表3)。灌浆期的白草株高值最大，显著高于孕穗期、抽穗期和开花期(P<0.05)，成熟期的株高值有所下降，与灌浆期差异不显著；从孕穗期至灌浆期，白草茎粗不断增加，灌浆期茎粗比孕穗期增加0.04 cm，差异显著(P<0.05)，成熟期茎粗比灌浆期降低0.05 cm，差异显著(P<0.05)。营养枝叶长在各生育时期不断增加，成熟期达到最大，显著大于其余时期(P<0.05)。生殖枝叶长在灌浆期比孕穗期增加4.15 cm，差异显著(P<0.05)，在成熟期比灌浆期降低2.06 cm，差异不显著。生殖枝叶长在成熟期与营养枝叶长相比，减少2.91 cm，其余时期生殖枝叶长均大于营养枝叶长。

表3 白草生殖生长各时期及不同时期生长特征统计

2.2 不同生殖生长期白草构件占比特征

凋落物占比、茎占比、叶鞘占比和穗占比随着生育进程不断增加，分别在灌浆期(4.00%)、灌浆期(24.41%)、抽穗期(14.40%)、开花期(6.61%)达到最大值后逐渐下降，呈“∩”型变化。叶占比进入生殖生长期后逐步下降，从孕穗期的16.30%显著降低至成熟期的6.46(P<0.05)。根茎占比从孕穗期的65.42%显著下降到灌浆期的45.10%(P<0.05)，在成熟期显著上升至63.22%(P<0.05)，呈“∪”型变化。根茎占比在5个生殖生长期保持较高比例，平均占比达54.85%，显著高于其余构件占比(P<0.05)，穗占比和凋落物占比低均于其余构件占比。

图1 白草各构件重量在不同生育时期占比

将白草全株分为营养枝、生殖枝和根茎，其各部分在不同生长时期占比如图2a所示。营养枝占比在各生育时期逐渐降低，从孕穗期的22.51%显著下降到成熟期的8.28%(P<0.05)；生殖枝占比从孕穗期13.67%显著上升到灌浆期41.55%(P<0.05)，在成熟期显著下降至28.25%(P<0.05)。在孕穗期，根茎占比显著高于营养枝和生殖枝占比(P<0.05)，营养枝占比显著高于生殖枝占比(P<0.05)；在抽穗期，根茎占比显著高于营养枝和生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比高于营养枝占比；在开花期和灌浆期，根茎占比和生殖枝占比差异不显著，但显著高于营养枝占比(P<0.05)；在成熟期，根茎占比显著上升至63.22%，显著高于生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比显著高于营养枝占比(P<0.05)。

将白草全株分为穗、地上营养体和根茎，其各部分在不同生长时期占比如图2b所示。地上营养体占比随生育进程不断增加，在灌浆期达到最大的49.64%，显著高于孕穗期的33.40%(P<0.05)，成熟期下降至33.07%，与灌浆期差异显著(P<0.05)。在孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期，各构件占比顺序为根茎占比>地上营养体占比>穗占比，在灌浆期，地上营养体占比(49.64%)大于根茎占比(45.10%)，显著高于穗占比(5.26%)(P<0.05)。

图2 白草各组分在不同生育时期占比

2.3 白草构件生物量占比的相关性

不同生育时期白草构件生物量占比间的相关关系如表4所示。在孕穗期，茎和凋落物(r=0.77)、叶和叶鞘(r=0.85)呈极显著正相关关系(P<0.01)；茎和穗(r=0.76)呈显著正相关关系(P<0.05)；叶和根茎(r=-0.87)、叶鞘和根茎(r=-0.97)呈极显著负相关关系(P<0.01)。在抽穗期，凋落物和茎(r=0.72)呈显著正相关关系(P<0.05)；叶和穗(r=-0.74)、茎和根茎(r=-0.72)呈显著负相关关系(P<0.05)；叶鞘和根茎(r=-0.96)呈极显著负相关关系(P<0.01)。在开花期，茎和叶鞘(r=0.82)呈显著正相关关系(P<0.05)；茎和根茎(r=-0.96)、叶鞘和根茎(r=-0.91)呈极显著负相关关系(P<0.01)。在灌浆期，凋落物和茎(r=0.95)呈极显著正相关关系(P<0.01)；凋落物和穗(r=0.77)、茎和穗(r=0.82)呈显著的正相关关系(P<0.05)；凋落物和根茎(r=-0.95)、茎和根茎(r=-0.95)呈极显著负相关关系；穗和根茎(r=-0.72)呈显著负相关关系(P<0.05)。在白草生殖生长的5个时期，凋落物和茎呈正相关关系，穗和茎呈正相关关系，穗和叶呈负相关关系，根茎和凋落物、茎、叶呈负相关关系。

表4 不同生育时期白草构件生物量占比间的相关系数

续表4

2.4 白草地上部分生物量分配

白草不同生育时期茎叶比如图3a所示。白草茎叶比在生殖生长过程中不断增加，在孕穗期，茎叶比为最低的0.94，进入抽穗期，茎叶比升至1.28，开花期增加至1.51，显著高于孕穗期(P<0.05)，后在灌浆期增加至2.16，与开花期差异显著(P<0.05)，于成熟期达到最高的2.38。

白草地上部分繁殖占比在孕穗期为3.44%，抽穗期升高至7.73%，与孕穗期差异显著(P<0.05)，开花期增至最高的12.58%，与抽穗期差异显著(P<0.05)，灌浆期和成熟期地上部繁殖分配下降，与开花期和孕穗期差异不显著(图3b)。

图3 白草不同生育期茎叶比(a)及地上部繁殖分配(b)

3 讨论

3.1 白草在不同生殖生长期生物量分配特征

生物量是衡量生态系统生产力、物质循环和能量流动的重要指标[33]，其分配可塑性贯穿植物整个生活史，体现植物对资源的获取能力和对环境适应性[34-35]。大多数开花植物具有有性和无性两种繁殖方式，在特定的环境下，植物可能倾向于某种繁殖模式，而另一种繁殖模式被削弱，以获取更多的资源，增加其对异质生境的耐受性和适应性[36-37]。在成熟期，白草地上部分繁殖占比为10.26%，穗重仅占全株重的3.71%，同时期的根茎占比63.22%，说明其以根茎克隆繁殖作为主要的繁殖方式。该物质分配策略一方面保证了个体具有旺盛的生命力，另一方面使其在稳定的环境中可以使种群始终保持较强的竞争力[18]。符合多年生植物将更多生物量投资到根部[38-39]，对外界环境进行策略性响应[40]的特性。植物的生长状况受植株向根、茎、叶等构件之间所分配的生物量的直接影响[41]，植物构件之间的显著相关性，体现了构件之间的协同生长策略[42-44]。白草营养枝叶长从孕穗期至成熟期不断增加，而生殖枝叶长自抽穗期达到最高后，在成熟期下降。原因可能是同化物的供应遵循就近供原则，繁殖器官(穗)就近从生殖茎叶片获取光合产物[45]，其叶片在成熟期出现衰老和干枯，长度减少。

光合产物的分配不仅受环境因子如光照、水分、养分、温度和CO2浓度等的影响[46-49]，也受到植物生长阶段制约[50-51]。在孕穗期，营养枝重量占比大于生殖枝重量占比，植株以营养生长为主，通过光合作用积蓄能量；在生殖生长的以后各个阶段，生殖枝重量占比均大于营养枝重量占比，植株以茎秆形态建成和生殖生长为主。这与高飞翔[52]研究的白草生殖生长的各个物候期，生物量分配均表现为营养枝>根茎>生殖枝这一结果不同。高飞翔试验中的白草是当年用种子繁殖的，大部分分蘖均未进入到生殖生长阶段，营养枝的占比大，尽可能多产生光合器官以贮存能量，为种群的定植和扩散打下基础。而本研究中的野生白草种群生长多年，根茎发育充分，形成生物量贮存的“库”，在白草不同生殖生长阶段灵活调配，完成有性生殖过程。白草叶占比在生殖生长期不断降低，茎占比和地上营养体占比在生殖生长阶段不断增加，地上营养体占比于灌浆期超过根茎占比，达到最大，说明光合产物大量合成并分配到地上部，为生殖生长提供必要支持。进入成熟期后，有性繁殖完成，大量的干物质往地下部转移，使根茎占比在成熟期显著增加，这与对无芒雀麦[53]的研究相同。

功能平衡假说[3,54]和最优分配理论(Optimal partitioning theory)[55]能较好地反映环境因子对植物光合产物分配的影响[56-57]。在植物的不同生育阶段，环境因子的变化与构件生物量分配相关性较强[58-60]，植株根据环境因子做出适应性调整。白草在生殖生长期生物量分配规律与样地所处高原气候较为恶劣、植物适宜生长期短密不可分。试验地在7—8月，月平均降雨量为77.21 mm，月平均气温为8.22℃，温度和降水达到全年最高，白草迅速完成孕穗、抽穗、开花和灌浆，生物量被分配到地上部分进行生殖生长所用；进入9月后，降雨量降低至22.26 mm，平均气温降至6.07℃，此时白草进入成熟期，将干物质贮存在根系。

3.2 白草生物量分配规律与利用

白草是C4植物[61]，独特的光合特性使其在青藏高原低CO2分压下，可利用充足强光能量改善低温耐受性[62]。对西藏山南地区[25]、甘肃地区[28]、内蒙古荒漠草原[26]野生白草进行营养测定表明：白草蛋白质含量较高，纤维含量较低，茎叶比低，是一种优良的牧草。本实验中，白草在灌浆期的茎叶比为2.16，地上生物量占比达到最大的54.90%，根茎占比为最低的45.10%，大量的干物质还未转移至地下部贮存，利用价值最大。

目前，西藏自治区退化草地面积已超过4 266万公顷，占全区草地总面积的一半以上，严重退化面积占总面积的三分之一[63]，需要大力开展生态修复工作。在退化草原使用乡土植物进行修复被证明是恢复草地生态的最好方法[64-65]。白草耐旱能力强[24,66]，根系发达[18]，生物量在地下的大量分配使其能固定土壤，缝合风蚀破口[67]，能在青藏高原“山水林田湖草沙(冰)”一体化保护和雅鲁藏布江流域系统治理中发挥应有作用。

4 结论

在生殖生长的5个时期，白草株高、茎粗、凋落物占比、茎占比、叶鞘占比、穗占比、生殖枝占比和地上营养体占比先增加再降低，呈“∩”型趋势；根茎占比在各生殖生长期显著高于其它构件占比，呈先降低后增高的“∪”型趋势。在生殖生长前期，白草将干物质大量分配到地上部完成有性生殖，在灌浆期有最大地上生物量和较适宜的茎叶比，利用价值大；在生殖生长后期，白草将大量干物质转移到地下部贮存。