不同土壤肥力麦田小麦干物质生产和产量的差异

张晶晶，石 玉，于振文，张永丽

(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

小麦作为我国主要粮食作物，其产量水平直接关系到我国的粮食安全[1]。由于我国土地类型多，小麦种植范围广，连年耕作、施肥等管理措施的不同导致麦田土壤肥力参差不齐，并由此造成土壤养分供应水平和小麦产量存在差异[2]。因此，分析不同土壤肥力麦田小麦的物质生产特征，有利于建立合理的群体结构，缩减产量差，进而实现小麦高产高效生产。

小麦生物产量是经济产量的基础，总干物质重越高，籽粒产量越高[3-5]。小麦成熟期干物质积累量与产量呈显著正相关，开花后干物质积累量与产量和收获指数呈极显著正相关[6]。提高土壤肥力可以促进小麦植株地上部生长，进而提高小麦产量[7]。小麦各生育时期的群体总茎数、总干物质积累量、开花后干物质积累量和产量均表现为高土壤肥力麦田高于中土壤肥力麦田，中土壤肥力麦田高于低土壤肥力麦田[8-9]。灌浆过程是小麦籽粒形成的重要生理过程，决定着小麦最终的产量，受土壤肥力的影响很大[10]。提高土壤肥力可提高小麦灌浆中后期的籽粒灌浆速率，有利于粒重和产量的增加[11]。

前人对于小麦干物质积累转运和产量的研究多是在产量水平为7 500～9 000 kg·hm-2高、中土壤肥力地块上进行的，而对产量达10 000 kg·hm-2以上的超高产产量水平麦田的研究较少。本试验选择产量潜力分别为10 500 kg·hm-2和9 000 kg·hm-2的超高产土壤肥力和高产土壤肥力两种麦田，研究土壤肥力对小麦干物质生产、籽粒灌浆过程及产量的影响，以期为小麦高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和试验设计

试验于2019-2020年在山东省济宁市兖州区小孟镇史王村(35°40′N，116°41′E)进行。试验田土壤类型为壤土，前茬玉米收获后全部秸秆还田。选择超高产和高产两种土壤肥力地块，两地块小麦产量潜力分别为10 500和9 000 kg·hm-2。播前0～20 cm 土层土壤养分含量见表1。

表1 播种前 0～20 cm土层土壤养分含量

供试冬小麦品种为济麦22，小区面积120 m2(2 m×60 m)，3次重复。试验田总施肥量为纯N 270 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 150 kg·hm-2。播种前每公顷施纯N 120 kg和全部磷钾肥，拔节期结合浇水开沟追施纯N 150 kg·hm-2，氮、磷、钾肥分别选用尿素(含纯N 46%)、磷酸二铵(含纯N 18%、含P2O546%)和硫酸钾(含K2O 50%)。越冬、拔节和开花期各灌水60 mm。三叶期定苗，其他管理措施同当地高产田。2019年10月18日播种，留苗密度为210万株·hm-2，收获日期为2020年6月15日。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 群体动态调查

于小麦冬前、拔节期、开花期和成熟期，各小区用1 m双行法测定群体总茎数,3次重复。

1.2.2 干物质积累量测定

于小麦冬前、拔节期、开花期和开花后20 d、30 d和成熟期，每个小区取20个单茎，三次重复。开花期植株分成茎+叶鞘、叶和穗3个部分，成熟期植株分成茎+叶鞘、叶、穗轴+颖壳和籽粒4个部分，75 ℃烘干至恒重，测定干物质重。计算干物质转运参数[12]。

花前营养器官贮藏同化物转运量=开花期干物质量-成熟期营养器官干物质量；

花前营养器官贮藏同化物转运效率=开花前营养器官贮藏同化物转运量/开花期干物质量×100%；

花前营养器官贮藏同化物对籽粒产量贡献率=开花前营养器官贮藏同化物转运量/成熟期籽粒干物质量×100%；

花后同化物在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干物质量-花前营养器官贮藏同化物转运量；

花后同化物对籽粒产量贡献率=花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物质量×100%。

1.2.3 籽粒灌浆进程测定

于开花期标记同一天开花的麦穗，每隔7 d取标记的穗30个，70 ℃下烘至恒重，计算籽粒灌浆速率。以开花后的天数(x，d)为自变量，每次测得的千粒重(y，mg)为因变量，用Logistic方程y=a/(1+be-cx)对籽粒生长过程进行拟合，其中a是粒重的上渐近线(mg)；b和c是由曲率决定的系数。相应的灌浆参数[13]按下列公式计算：

达到最大籽粒灌浆速率所需的时间(Tmax)：Tmax=lnb/c；

籽粒灌浆持续时间(T)，定义为y达到a的99%的时期：T=(lnb+4.595 12)/c；

最大灌浆速率下的籽粒重量(Wmax)：Wmax=a/2；

最大籽粒灌浆速率(Vmax)：Vmax=c×Wmax×(1-Wmax/a)；

平均籽粒灌浆速率(Vmean)：Vmean=a/(1+be-cx)/T；

活跃灌浆期(D)，定义为y在a的5%和95%之间的时期：D=6/c。

1.2.4 小麦产量及其构成因素的测定

于成熟期实收测产。收获前每个小区选定2 m2，调查穗数并计算单位面积穗数。室内考种，调查穗部特征。

1.3 数据处理

数据整理采用Excel 2016完成，数据统计分析采用SPSS 24.0软件；作图采用Sigmaplot 12.5完成。

2 结果与分析

2.1 不同土壤肥力条件下小麦各生育时期群体总茎数的差异

两种土壤肥力间小麦冬前群体总茎数无显著差异，而在拔节期、开花期和成熟期，超高产土壤肥力的群体总茎数均显著高于高产土壤肥力麦田(图1)，说明超高产土壤肥力下小麦单株分蘖能力强，能充分利用土壤养分和光能，获得了较高的单位面积穗数。

WS：冬前；JS: 拔节期；AS：开花期；MS：成熟期。S：超高产；H：高产。图柱上的字母不同表示同一时期不同处理间差异显著(P<0.05)。下图同。

2.2 不同土壤肥力条件下小麦各生育时期干物质积累量的差异

两种土壤肥力间小麦冬前干物质积累量无显著差异，而在拔节期、开花期、开花后20 d、开花后30 d和成熟期，超高产土壤肥力的干物质积累量均显著高于高产土壤肥力(图2)，增幅分别为 17.42%、11.01%、19.29%、19.22%和16.48%，说明超高产土壤肥力下小麦拔节至成熟期的干物质积累能力较强，可为获得较高的籽粒产量奠定物质基础。

20 d和30 d分别指花后20 d和30 d。

2.3 不同土壤肥力条件下小麦成熟期干物质在各器官中的分配差异

两种土壤肥力下小麦成熟期各器官干物质积累量及其分配比例均表现为籽粒>茎秆+叶鞘>穗轴+颖壳>叶片(图3)。超高产土壤肥力的小麦各器官干物质积累量均显著高于高产土壤肥力，茎秆+叶鞘、叶片、籽粒和穗轴+颖壳增幅分别为9.94%、5.01%、21.67%和20.93%。超高产土壤肥力下小麦的籽粒分配比例显著高于高产土壤肥力，茎秆+叶鞘和叶片的分配比例则表现相反，穗轴+颖壳的分配比例无显著差异。这说明超高产土壤肥力有利于小麦干物质向籽粒分配。

图3 两种肥力条件下小麦成熟期干物质在各器官中的分配差异

2.4 不同土壤肥力条件下小麦干物质向籽粒转运的差异

由表2可知，超高产土壤肥力的小麦花前营养器官贮藏同化物转运量显著高于高产土壤肥力，而花前营养器官贮藏干物质转运对籽粒产量的贡献率显著低于高产土壤肥力，转运效率在两种肥力间无显著差异。花后光合物质同化量在籽粒中的分配量表现为超高产土壤肥力显著高于高产土壤肥力，其对籽粒产量的贡献率亦较高。这说明超高产土壤肥力可同时促进小麦花前同化物向籽粒的转运及花后同化物在籽粒中的积累，有利于提高粒重和获得高产。

表2 两种肥力条件下小麦花后营养器官干物质的再分配差异

2.5 不同土壤肥力条件下小麦粒重和籽粒灌浆速率的差异

两种土壤肥力间小麦粒重在开花后7 d、14 d和21 d无显著差异，而在开花后28 d和35 d，超高产土壤肥力显著高于高产土壤肥力，增幅分别为6.55%和9.29%(图4)。籽粒灌浆速率在开花后0～7 d和7～14 d无显著差异，在开花后 14～21 d、21～28 d和28～35 d均表现为超高产土壤肥力显著高于高产土壤肥力，增幅分别为 5.01%、30.95%和15.78%，说明超高产土壤肥力下小麦在灌浆中后期可维持较长时间的高灌浆速率，有利于灌浆中后期粒重的提高和增产。

图4 两种肥力条件下小麦粒重和籽粒灌浆速率的变化差异

2.6 不同土壤肥力条件下小麦籽粒灌浆方程和灌浆参数的差异

用Logistic方程拟合不同土壤肥力下小麦的籽粒灌浆速率(表3)发现，与高产土壤肥力相比，超高产土壤肥力下小麦籽粒灌浆持续时间(T)、活跃灌浆期(D)和达到最大籽粒灌浆速率所需要的时间(Tmax)分别延长了2.06 d、1.56 d和0.86 d，最大灌浆速率下的粒重(Wmax)、最大灌浆速率(Vmax)和平均灌浆速率(Vmean)分别提高 10.70%、4.98%和5.04%，差异均达到了显著水平，说明超高产土壤肥力会推迟小麦籽粒最大灌浆速率出现时间，延长籽粒灌浆高峰持续期，有利于增加粒重。

表3 不同土壤肥力条件下小麦籽粒灌浆方程和灌浆参数

2.7 不同土壤肥力条件下小麦穗部特征和产量的差异

超高产土壤肥力下小麦的穗长、总小穗、不孕小穗数和穗粒数显著低于高产土壤肥力，降幅分别为6.81%、12.53%、41.01%和5.25%;小穗结实率、穗数、穗粒重、千粒重、籽粒产量和收获指数均显著高于高产土壤肥力，增幅分别为6.63%、 22.12%、6.41%、5.83%、22.10%和6.67% (表4)。由此可以看出，超高产土壤肥力下高小穗结实率、穗数和千粒重是小麦获得高产的主要 因素。

表4 不同土壤肥力条件下小麦穗部特征和产量

3 讨 论

3.1 不同土壤肥力下小麦干物质积累与分配的差异

小麦生物产量是经济产量形成的重要前提条件。研究表明，不同土壤肥力下小麦产量水平差异很大，但均与小麦的生物产量呈极显著的正相关；总体来看，小麦干物质量每增加1 000 kg·hm-2，籽粒产量增加425 kg·hm-2[2]。亦有研究认为，小麦干物质积累量随着土壤肥力的提高而增加，与中高土壤肥力和低土壤肥力麦田相比，高土壤肥力的干物质积累量在拔节之前无显著差异，但拔节之后则表现最高[14]。在较低土壤肥力条件下，开花前营养器官贮存干物质在花后的转运量对小麦籽粒产量的贡献率较大；而土壤肥力较高时开花后光合积累的干物质对籽粒产量的贡献率较大[15]。与产量水平为7 500 kg·hm-2的中土壤肥力相比，产量水平9 000 kg·hm-2的高土壤肥力下两年度的小麦各营养器官干物质积累量、开花前营养器官贮藏干物质的转运量、开花后同化物积累量和收获指数均较高[16]。本试验表明，产量达10 000 kg·hm-2的超高产土壤肥力增加了拔节至成熟期的干物质积累量和成熟期干物质在籽粒中的分配量，同时提高了开花前营养器官贮存同化物转运量和开花后同化物积累量。这说明较高的土壤肥力对小麦拔节之后积累干物质更为有利，可为小麦的籽粒灌浆提供充足的物质保障。

3.2 不同土壤肥力下小麦籽粒灌浆速率的差异

小麦籽粒灌浆参数是衡量灌浆过程的关键指标。Kamaluddin[17]等认为，小麦籽粒灌浆速率和持续时间决定了粒重。Yan等[18]研究表明，小麦最大灌浆速率出现的时间和灌浆持续时间随土壤肥力的提高而增加。土壤肥力对小麦籽粒灌浆影响显著，较高的土壤肥力可以提高籽粒平均灌浆速率，延长籽粒灌浆持续期[19-20]。本研究中，超高产土壤肥力下小麦的粒重和籽粒灌浆速率在灌浆前期与高产土壤肥力无显著差异，灌浆中后期则显著高于高产土壤肥力，这是因为超高产土壤肥力麦田土壤肥沃，延缓了植株衰老，其最大灌浆速率出现时间及快增期结束时间较晚，且快增期持续时间较长，有利于增加粒重。

3.3 不同土壤肥力下小麦产量及其构成的差异

前人研究表明，土壤肥力对小麦产量和植株性状有正向调节作用[21]。随土壤肥力的提高，小麦生物产量和籽粒产量均表现出逐渐增加的趋势[22]。关于土壤肥力对小麦产量构成因素的影响，有研究表明，高土壤肥力(8 000 kg·hm-2)的小麦单位面积穗数和穗粒数显著高于低土壤肥力(5 000 kg·hm-2)，但高土壤肥力的千粒重却显著降低[23-24]。在肥力较高的黑土下小麦的穗长、穗粒数、千粒重、产量均高于在肥力较低的潮土下种植的小麦[21]。土壤肥力的高低对小麦不孕小穗影响很大，高土壤肥力麦田可以减少不孕小穗数，提高小麦结实率[25]。本研究表明，超高产土壤肥力的单位面积穗数和千粒重显著高于高土壤肥力，且小穗结实率亦较高，说明高产田通过培肥地力转化升级，可以提高小麦单位面积穗数和千粒重，进而实现超高产。超高产土壤肥力麦田增加了小麦拔节至成熟期的干物质积累量和干物质在籽粒中的分配量，同时提高了开花前营养器官贮存同化物的转运量和开花后同化物积累量；维持了籽粒灌浆中后期较高的灌浆速率，提高了粒重；同时增加了单位面积的穗数，获得了高产。