甜糯双隐玉米种质资源创新

沈海军，单大鹏，金振国，高利，董晓慧，薛英会，杨广益，李鹤鹏

（黑龙江省农业科学院绥化分院，黑龙江绥化 152000）

北方尤其是黑龙江人喜食糯玉米，食用方式多样，如蒸煮、炒玉米粒、做“大丰收”等。在玉米生长季节，黑龙江气候昼夜温差大，玉米能积累较多的干物质，使黑龙江生产的糯玉米品质优良，深受国内外市场的欢迎。在寒地黑土之都绥化，鲜食玉米更是成为了一张名片，闻名中国乃至世界。

在生产中曾经有较大影响的品种有以垦粘1 为代表的垦粘系列品种，以京科糯2000 为代表的京科糯系列品种，以金糯262 为代表的金糯系列品种。随着鲜食玉米市场的扩大，大量的优质鲜食玉米品种涌入黑龙江市场，甜糯玉米以其独特的口味迅速占领了黑龙江鲜食玉米市场。鲜食玉米产业的蓬勃发展促进了当地科研单位对鲜食玉米科学研究工作的开展。

通过阅读文献、同行交流以及科室内部讨论确定改良创新sh2sh2wxwx 型甜糯玉米种质资源[1]，彻底解决了研究室甜糯玉米育种的科学理论基础，进一步确立了甜糯双隐玉米种质资源创新方案。

1 甜糯双隐源的获得

1.1 杂交创造甜糯源

A 甜玉米（sh2sh2WxWx）×B 糯玉米（Sh2Sh2wxwx）产生杂交种C（Sh2sh2Wxwx），将C 种植后选株自交获得后代C1，C1籽粒表型及基因型相关比例见表1。

表1 甜玉米与糯玉米杂交F2 籽粒性状分离

从C1开始有两条路可以走，进而获得甜糯双隐源。

（1） 由表1 可见，C1籽粒中的糯粒有wxwxSh2Sh2 和wxwxSh2sh2 两种基因型，因而种植C1中的糯粒进行自交，理论上在自交后代C2中会存在一定比例的甜糯粒。在工作条件允许的情况下尽量多选优株自交产生后代C2，在C2果穗上出现的甜粒即具备甜糯双隐性状，可作为甜糯源进行进一步改良创新。

（2） 由表1 可见，C1籽粒中的甜粒有Wxwxsh2sh2 和WXWXsh2sh2 以及wxwxsh2sh2 三种基因型。因而种植C1籽粒中的甜粒，鉴定出其中具有甜糯性的后代即可作为甜糯源进行进一步的改良利用。C1甜粒的甜糯性鉴定有花粉鉴定法和测交鉴定法2 种方法。花粉鉴定法即在种植的材料开花时取花粉用碘碘化钾溶液进行鉴定，甜糯型（wxwxsh2sh2）花粉显色为棕红色，其它类型显色为蓝色；测交鉴定法即在选优良单株自交的同时用其给用作测验种糯质材料授粉，观察测交产生的种子的糯性，获得的测交种为糯性的被测材料即为甜糯双隐型。

1.2 引进甜糯源

目前有较多的育种单位开展了甜糯双隐玉米育种工作，市场上也出现了一定数量的甜糯玉米品种。因而可以从育种单位引进或市场上购买优良甜糯双隐玉米杂交种，将收集到的甜糯玉米杂交种种植到田间自交或开放授粉，选口感优良的材料收获成熟果穗，其上的甜粒即可作为甜糯源，进行改良利用。通过交流直接从科研育种单位引入甜糯双隐系。

2 甜糯双隐玉米种质资源的创新

2.1 甜糯双隐玉米种质创新途径

2.1.1 甜糯源杂交选育甜糯玉米二环系。选育甜糯玉米二环系，首先应该确定2 个血缘清晰且相互间有明显配合力的标准测验种，甜糯种质源创新初期标准测验种是甜糯系最好，退一步糯玉米也可以，长远看必须选育出甜糯标准测验种。如果引入的甜糯源为自交系，将其种植于田间观察生物学性状与农艺性状，根据农艺性状选择结果自交的同时给标准测验种授粉，根据测交种的表现将被测甜糯系分类，选择同类（亲缘关系较近）且有互补性状的材料进行基础组合组配选育二环系。如果引入的甜糯源为杂交种，则需根据生物学性状及农艺性状与甜糯标准测验种进行杂交，向两个方向推开进行二环系选择，避免血缘混杂。

2.1.2 优良糯玉米自交系回交转育或杂交选育甜糯双隐系。各单位糯玉米育种开展时间较长，种质资源相对丰富，且遗传增益较高，农艺性状优良。将优良的糯玉米自交系转育成甜糯双隐系，可有效地扩充甜糯玉米种质遗传背景的同时提高甜糯玉米的遗传增益。具体路径如下（以糯2 和农科糯368 甜糯源为例）：糯2×农科糯368→A，将A 种植于田间，选优株自交；从自交后代中选甜糯粒种植，在其散粉时选优株取粉给糯2 授粉产生B；从B 自交后代中选甜糯粒种植给糯2 授粉产生C，从C 自交后代中选甜糯粒种植给糯2 授粉产生D，D 自交产生的甜糯粒种植，此后再自交2～3 代获得的后代材料，除籽粒表现为甜粒外，植株性状与糯2 几乎相同。糯玉米与甜糯源杂交选育甜糯系程序相对回交转育甜糯系简单，可获得遗传差异较大的种质资源，但稳定过程较长。还是以糯2 和农科糯368 甜糯源为例：糯2×农科糯368→A，种植A 选优良植株自交，从中选择甜糯粒进行系圃选择，直至稳定。如果条件允许，可在A 自交后代中选择足够量的甜糯粒用于DH 系选育，提高育种效率[2]。

2.1.3 渗入优良的普通玉米血缘。普通玉米改良历史悠久，遗传增益大，积累了大量的有利基因。通过回交导入法将一定比例的普通玉米血缘渐渗入甜糯玉米中，利用普通玉米的优良基因，迅速提高甜糯玉米的遗传增益，扩展其遗传背景，但回交过程中应注意保持所选材料的食用品质。

2.1.4 组建甜糯双隐材料群体，进行群体改良。作物遗传育种的可持续性在于不断创新种质资源，提高育种材料中的有利等位基因频率，如何实现种植资源的持续性创新，是甜糯玉米遗传育种工作者面前的永恒课题。普通玉米遗传育种开拓出了轮回选择加群体改良的可持续育种之路，在甜糯玉米育种过程中也应该选择有代表性的种质资源组建群体，进行群体改良。短期来看可组建窄基因群体进行改良创新，既高效又经济；从长期来看组建大群体有利于聚合大量的有利基因。在改良的群体中优良性状多的单株，继续改良的同时，拿出部分种子直接做DH系，能高效地选育出优良稳定的甜糯双隐自交材料。

2.2 甜糯双隐玉米种质创新过程中发现的问题及解决方案

2.2.1 发现的问题。

（1）出苗问题。在近几年的甜糯玉米种质资源种植过程中发现大多数甜糯资源出苗率低，需要多次补种，浪费物力人力。如果进入生产存在较大的安全隐患。

（2）果穗秃尖问题。甜糯玉米秃尖可能是环境因素引起的，如孕穗期和抽丝散粉期遇到持续阴雨或高温等，也有可能是种植密度不当引起的。作为鲜食玉米，若存在秃尖严重影响其外观品质，进而影响其经济效益。

（3）耐密性问题。生产中的甜糯玉米品种以及甜糯玉米种质资源耐密性差，种植密度稍大就会加重倒伏、空秆、病害。

（4）分蘖。甜糯玉米种质资源的分蘖性强，产生大量丛生分蘖，且为无效分蘖，影响甜糯玉米生产。

（5）倒伏问题。甜糯玉米种质资源抗倒性差，生产中的品种不抗倒伏，不利于收获，增加收获成本，降低甜糯玉米品质。

2.2.2 解决方案。

（1）出苗问题解决方案。甜糯玉米在黑龙江的出苗问题解决方案有两个：一是通过适时晚播或催芽播种提高甜糯玉米的出苗率。晚播地温提高，催芽播种能加快种子萌发出土，降低甜糯种子在土壤中的时间，从而提高出苗率。二是通过种质资源改良提高甜糯玉米的出苗率。从根本上说，种子发芽率受核背景的影响，不同核背景通过修饰基因或微效多基因对胚乳突变基因的效应起一定的修饰作用[3]。通过有效的选择可提高甜糯玉米的出苗率。将所有的甜糯种质资源单粒正常播种，调查出苗率，选择出苗率90%以上的种质资源组建基础材料进行改良。如果出苗率都较低，可选择甜玉米中出苗率高的种质资源作母本，用甜糯玉米源将之回交转育成甜糯玉米种质资源，在每次回交的过程中都要将出苗率作为主要权重选择优良穗行进行回交，创新出出苗率高的甜糯玉米种质资源进而组配甜糯玉米杂交种，从根本上解决甜糯玉米出苗问题。

（2）秃尖、耐密及抗倒伏问题解决方案。通过育种手段可从源头上解决甜糯玉米种质资源的秃尖、耐密及抗倒伏。在普通玉米育种中通过高密度、高逆境条件下进行种质资源创新，能有效地剔除群体中雌雄不调、空秆以及不抗倒伏的劣质种质资源，因此提高甜糯玉米种质资源的耐密性，能有效解决甜糯种质资源不抗倒、花期不调、结实性差的问题。问题的关键是甜糯玉米种质资源里缺乏耐密、抗倒基因，如何在不影响甜糯玉米种质资源品质的情况下转入耐密、抗倒基因，逐步提高甜糯玉米的耐密性。

（3）分蘖问题解决方案。分蘖是禾本科作物的特性，只是在人类利用的过程中尤其是有目的的育种工作开展以后，为了适应不同的生产方式，作物的分蘖特性进化方向发生了分离（人工选择的结果），如玉米、高粱等高秆作物朝着无分蘖方向进化，而小麦、水稻等矮秆作物则朝着分蘖方向继续进化。随着机械化的推进，高粱推广的品种朝着矮化进行，分蘖又在高粱中重新开始利用。个人认为甜糯玉米种质资源中分蘖的存在是遗传增益不够或是在育种过程中加入了近缘野生种血缘的缘故。在甜糯玉米种质资源创新过程中，发现了一份材料的分蘖能长成正常植株，完成生育进程，后续会继续观察研究，如能对其加以利用，选育出分蘖为有效分蘖的种质资源，也许甜糯玉米的栽培方式将会发生变革。