杉木人工林不同密度间伐林分生长优势的变化规律分析

王翰琛，张雄清*，张建国，屈彦成，姜 丽

(1.中国林业科学研究院林业研究所，国家林业和草原局林木培育重点实验室，北京 100091；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037)

林分结构是影响林分生长和发育的关键因素。林分结构对于林分生长以及收获量的影响已被许多研究所探讨[1-5]。在这些研究中，Bohn 等[4]分析了305054 株树进而发现林分的平均生长量不会随着物种多样性的增加而增加，而是与林分结构密切相关。林分结构受单木水平的生长差异影响，而单木水平的生长差异又由3 个因素所决定：林分内的资源总量、林分能够获得的资源总量，以及林分对于这些资源的利用效率[5]。在这些影响森林生长的众多因素中，竞争起着重要的作用[6]。例如，伴随着林分的发展，大树会形成较大的树冠，使林分逐渐郁闭，在这种情形下，大树可以不成比例的获取光能，同时限制小树的生长[7]。

为了更直观地描述林分内林木个体的资源利用效率，Binkley 等[7]提出了生长优势系数的概念来量化林分内部的生长动态。利用生长优势的概念，理论上可以将林分生长发育过程划分为4 个阶段。在第一阶段，林分处于未郁闭状态，林木个体所获取的光能与其自身大小成比例，这与生长优势的0 值相对应。伴随着大树树冠的生长，林分逐渐郁闭，限制了小树对于光能的获取，同时大树在不成比例地生长，生长优势的正值出现，对应于生长优势的第二阶段。到了第三阶段，生长优势又会重新接近于0 值，因为林分内部经过一段时间的自伐后，竞争会逐渐减小，各株树的生长量又与自身的大小成比例。第四阶段对应于Oliver[8]提出的林分再生长阶段，在这个阶段，伴随着大树的老龄化，林分内优势地位会逐渐由大树向小树转移，即出现负的生长优势。然而，基于未经营管理林分观察到的生长优势变化规律与受经营管理的林分会截然不同，因为在林分经营管理过程中，林分内部的资源利用效率与林分结构可由人为调控。例如，下层间伐可以通过移除林分内低活力林木来提高保留木的资源利用效率，以及增加保留木的叶面积来提高林分收获量[9-10]。此外，不同树种的资源利用效率也不同。例如，一些耐荫树种的生长优势可能会低于非耐阴树种[11]。因此，需要更多的试验去验证生长优势在不同树种之间存在的普遍性，以及不同经营管理措施下生长优势的变化规律。

杉木是中国南方最重要的木材来源之一[12]。因其具有优良的木材性能，总种植面积达到了893 万hm2，占人工造林面积的19.01%[13]。目前已经开展了许多关于杉木林密度效应的研究[14-18]。然而，对于杉木密度间伐林的资源利用效率的研究却鲜有人关注。在这项研究中，作者利用杉木密度间伐林来探究林分生长优势在间伐处理下的变化规律，旨在为杉木林栽培管理提供有效的管理策略以及丰富生长优势在不同树种之间发展的普遍性。因此，提出了以下假设：（1）生长优势会伴随着林龄的增加而增加，因为伴随着时间的推移，林分内部竞争会越来越强，大树的优势地位也越来越明显。（2）林分生长优势会伴随着累积间伐强度的增加而减少，因为累积间伐强度越大，林分内竞争越弱，林分内小树能获取的光能也更多，相对生长量也越大。（3）当不同初植密度林分间伐到相同保留密度时，高初植密度的生长优势会低于低初植密度样地，因为伴随着间伐的进行，高初植密度样地中的小树会比低初植密度样地的小树对于增加的光能反应更强烈。

1 研究地区与方法

1.1 试验地概况

试验样地设置在江西省分宜县大岗山实验局年珠林场青石湾，属于罗霞山脉北端的武功山支脉。地处于27°34′ N，114°33′ E，母岩为砂页岩，海拔450 m，气候为亚热带海洋季风气候，年平均降水量1656 mm，年平均温度16.8℃，年蒸发量1503 mm，土壤类型为黄壤。林下灌木有青冈栎（Cyclobalanopsis glauca(Thunberg.) Oersted.）、甜槠（Castanopsis eyrei(Champ.ex Benth.) Tutch.）、苦槠（Castanopsis sclerophylla(Lindl.et Paxton.)Schottky.）、木荷（Schima superbaGardn.(et Champ.)）、红楠（Machilus thunbergiiSieb.(et Zucc.)）、杜英（Elaeocarpus decipiensHemsl.）、中华杜英（Elaeocarpus chinensis(Gardn.et Champ.)Hk.f.ex Benth.）等，林下草本植物有乌毛蕨（Blechnum orientaleLinn.）、狗脊（Woodwardia japonica(L.F.) Sm.）、山姜（Alpinia japonica(Thunb.) Miq.）等。

1.2 样地设置与数据描述

试验林使用1 年生苗木于1981 年造林，采用完全随机区组设计，3 次重复、5 个处理。5 个处理即为5 种间距种植：A:2 m×3 m（1 667 株·hm−2），B:2 m×1.5 m（3 333 株·hm−2），C:2 m×1 m（5 000株·hm−2），D:1 m×1.5 m（6 667 株·hm−2）以及E:1 m×1 m（10 000 株·hm−2）。共设置15 个样地，每个样地20 m×30 m。各样地的立地指数介于12～16 之间。试验所需的数据，包括树高（H）与胸径（DBH），在1984 年到1991 年期间每年测量1 次，从1992 年开始到2006 年，每2 年测量1 次。本研究中使用了1986 年到2002 年的数据。为了排除不等间隔期对生长分析的影响，研究中未使用1985 年、1987 年、1989 年、1991 年 的数据。

在林分生长过程中，按照刘景芳等[14]编制的“杉木林分密度管理图”的密度管理线0.5 为标准进行动态下层间伐。各密度处理的林分在不同的年龄进行了间伐（表1）。通常来说，林分在进行间伐的时候，林分密度会间伐到下一级密度水平。例如，E 密度处理（10 000 株·hm−2）会间伐4 次，首先会间伐到与D 密度处理相同的密度水平（6 667株·hm−2），而后间伐到C 密度处理（5 000 株·hm−2）相同的密度水平，再间伐到B 密度处理（3 333株·hm−2）的密度水平，最后间伐到与A 密度处理（1 667 株·hm−2）相同的密度水平，其他初植密度处理以此类推。到22 年生时，除了第一区组的B1、D1、E1 小区以外，其他的12 个小区的存活株数均处于1 667 株·hm−2左右。各密度样地基本特征见表2。

表1 样地每公顷保留株数变化情况Table 1 The development of number of living trees per hectare

表2 杉木林分及林木各变量统计值Table 2 Summary statistics of stand and tree variables of Chinese fir plantations

1.3 数据分析

根据Zhang 等[19]提供的生物量模型估算杉木树干生物量。具体模型如下：

其中W代表树干生物量，D代表胸径，H代表树高。

根据West[20]提出的生长优势的计算方法，其计算公式如下：

在模型中，x代表累积树干生物量百分比，分母为林分总生物量，y代表累积树干生物量增量百分比，分母为林分总生物量增量，n代表样地内立木株数。生长优势的正值代表大树对于林分生长的贡献量要大于其对于林分生物量的贡献量。生长优势的负值代表大树对于林分生长的贡献量要小于其对于林分生物量的贡献量。生长优势的0 值代表林分内所有林木对于林分生长的贡献量等于其对于林分生物量的贡献量。

为了探究累积间伐强度、林龄以及保留株数密度对林分水平生长优势的影响，以生长优势作为响应变量，以累积间伐强度、保留株数密度以及林龄作为自变量，构建线性混合效应模型。累积间伐强度是指第一个观测年的样地株数与间伐后的保留株数密度之差与第一个观测年的样地株数的比值。模型的随机效应为区组，重复效应为林龄。模型分析利用R 软件中的软件包“nlme”完成[21]。

因为生长差异分析对比需以立地质量相同为前提条件，所以，针对不同立地质量的样地，分别制作了保留株数密度与累积间伐强度对于生长优势影响的三维图。

2 结果分析

最终的生长优势模型包括主效应累积间伐强度、林龄、保留株数密度以及交互项林龄×累积间伐强度、累积间伐强度×保留密度。模型数学表达式为：

式中，GD代表林分生长优势，N代表每公顷保留密度，T代表累积间伐强度，A代表林龄，A×T代表林龄与累积间伐强度的交互作用，N×T代表保留密度与累积间伐强度的交互作用。

模型拟合的结果如表3 所示，生长优势伴随累积间伐强度、林龄以及保留密度的增加而增加（P<0.05），表明林分内大树的相对生长量随着累积间伐强度、林龄以及保留密度的增加而增加。林龄与累积间伐强度的交互项表明，生长优势伴随着林龄的变化在不同的累积间伐强度之间是有差异的。保留密度与累积间伐强度的交互项表明，不同累积间伐强度下，不同保留密度样地的生长优势是有差异的。

表3 生长优势的混合效应模型结果Table 3 The results of mixed effect models of growth dominance

对于未间伐林分（A 密度：1 667 株·hm−2）的生长优势变化规律而言，所有样地的生长优势伴随着年龄的增加都呈上升趋势。生长优势的负值大多出现在前期（林龄 <14 年生）（图1）。对于同一立地指数和相同保留密度下，不同累积间伐强度的生长优势变化规律而言，林分水平的生长优势均伴随着累积间伐强度的增加而增加（图2～4）。

图1 未间伐样地（A 密度）生长优势伴随林龄的变化规律Fig.1 The growth dominance of unthinned stands develop with stand age

图2 生长优势伴随保留株数密度以及累积间伐强度的变化规律（12 指数级）Fig.2 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (12 index)

图3 生长优势伴随保留株数密度以及累积间伐强度的变化规律（14 指数级）Fig.3 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (14 index)

图4 生长优势伴随保留株数密度以及累积间伐强度的变化规律（16 指数级）Fig.4 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (16 index)

此外，在本研究中，负生长优势意外的出现在林分发展的初始阶段（林龄 <14 年生），这与生长优势模型第一阶段向第二阶段由0 向正值变化的假设不相符。我们认为这是因为样地初植密度较稀疏而导致林分持续未郁闭所造成的。这也与Fernández Tschieder 等[26]利用西黄松探究林内不同大小树木生长效能的差异所观察到的结果一致，其结果中显示，在林内空间较开阔的情况下，大树与小树的生长效能无差异。所以，林分初始阶段的生长优势并非都由0 值开始，也可能是负值。

3 讨论

3.1 未间伐林分的杉木林生长优势伴随时间的变化规律

一个普遍被各研究者所认同的观点是，伴随林分的发展，生长优势会呈现出逐渐上升的趋势，即林分一定会出现生长优势模型的第二阶段[22-23]。本研究结果与我们的假设（1）一致：生长优势伴随着林龄的增加而增加，并验证了Binkley 等[7]提出的生长优势假说的第二阶段。这与Soares 等[5]对桉树在间伐处理下的生长优势与基尼系数变化规律的研究中所得结果一致，其认为在间伐前后，生长优势会随着林龄的增加而出现上升的趋势。同样，Bradford 等[24]与Moreau 等[10]对生长优势在间伐作用下的变化规律研究也验证了这一点。

关于负生长优势的研究，不同树种，其研究结果也不同。例如，Binkley 等[7]对多个树种生长优势的变化规律进行了研究，发现除杨树（Populus tremuloidesLinn.）外，其他树种如云杉（Picea engelmanniiParry ex Engelm.）、西黄松（Pinus ponderosaDouglas ex C.Lawson.）、冷杉（Abies lasiocarpa(Hook.) Nutt.）均观测到了持续的负生长优势。Doi 等[25]利用桉树（Eucalyptus saligna(Smith.)）验证了生长优势的第四阶段，然而结果中也未出现负的生长优势。在本研究中，负生长优势并未在最后一个观测年（22 年生）出现。我们认为这种情况是由于树种生理结构的差异或者林分林龄相对较小的原因所导致。对于不同树种具有不同的生长优势变化规律的假设已在其他研究中得到了验证[10,26]。对于林龄而言，在最后的观测年，试验林林龄为22 年生，相对于其他树种研究中持续出现负生长优势的林龄来说还很年轻[7]。

3.2 杉木林生长优势在间伐处理下的变化规律

通常来说，下层间伐不仅可以重新分配立地资源，减少林木死亡损失，而且还可以增加保留木的活力，降低林分内部竞争，从而促进保留木中小树对光能的获取[27]。这在许多的研究中得到了验证[22-23]。然而，我们的结果与假设（2）不一致，生长优势随累积间伐强度的增加而呈上升趋势，在排除小树出现显著生长，生物量超过大树的情况下，这说明在间伐后林分内优势地位没有向小树转移，间伐反而促进了大树的生长。

这种情况可以用保留木中大树对于间伐的反应以及树种不同的生理结构来解释。杉木作为一种针叶树，其对于光能的需求量要少于阔叶树。这在Pothier[11]对不同耐荫树种生长优势的变化规律研究中也得到了验证。所以推测，杉木林分内部竞争主要来自于林分林木对于地下资源的竞争，而不是光能的竞争。当林分内低活力林木被移除时，林分内可用资源的增加促使大树更进一步不成比例地获取资源。这些结果突出了生长优势作为评价杉木林营林处理的一种工具的潜力。因为间伐的一个重要目的是就是为了减少竞争，以便有限的资源可以更均匀地分配在保留木中。

3.3 不同初植密度样地间伐到相同保留密度后的生长优势差异

一般来说，当不同初植密度林分间伐到相同保留密度后，林分生长优势会随初植密度的增加而减小，因为高初植密度林分内大树在间伐前已经不成比例地获取了足够的资源，通过移除林分内低活力林木可能不会再增加他们的资源获取效率，进而引起大树对间伐积极的生长反应[28-30]。然而，与假设（3）相反，不同初植密度的林分间伐到相同的保留密度后，各样地生长优势随着累积间伐强度的增加而增加。这可能是因为林分内树木在间伐前为了获取资源而经历了激烈的相互竞争的原因。这与Lemire 等[23]利用生长优势作为评价措施去评价选择间伐的效果所得结果一致，其发现一些间伐前生长缓慢的大树在选择间伐后相对生长量出现了增加。此外，也有一些研究表明，通过间伐来减少林分内部竞争可能会增加大树的资源利用效率[31-33]。所以，我们认为当不同的杉木林初植密度样地间伐到相同密度时，累积间伐强度越强，大树的资源利用效率也越高。

4 结论

本研究利用杉木密度间伐林为期16 年的连续调查数据，探究了不同初值密度林分的生长优势在间伐处理下的变化规律。结果表明，未间伐样地的生长优势伴随林龄的增加呈上升趋势；间伐样地的生长优势随累积间伐强度、林龄以及保留株数密度的增加而增加；当不同初值密度的样地间伐到相同保留密度后，高初植密度样地的生长优势要高于低初植密度样地。这为杉木林营林提供了宝贵的密度调控建议，当造林目的是收获大径材时，我们可以进行低密度种植，低密度管理，因为间伐到目标密度后，相对于高初植密度样地，低初植密度样地的生长优势更低，各株树的生长比较均衡，所收获的大径材比例比较高。鉴于下层间伐后，林分的直径分布近似于“钟型”，相对较低的生长优势意味着会极大促进林分内主体即中小树木的生长。如果市面上既需要中小径材，又需要大径材，可以进行高密度种植，低密度管理，因为在间伐收获小树的同时，伴随着累积间伐强度的增强还可以促进林分内大树的生长。